Морфологическая классификация эпителиев

Классификации эпителиев основаны на двух признаках: (1) строении, которое определяется функцией (морфологическая клас­сификация), и (2) источниках развития в эмбриогенезе (гистогене­тическая классификация).

Морфологическая классификация эпителиев разделяет их в зависимости от количества слоев в эпителиальном пласте и формы клеток (см. схему и рис. 4). По количеству слоев эпителии подразде­ляют на однослойные и многослойные, по форме клеток   - на плоские, кубические и призматические (цилиндрические, столбчатые). Эта клас­сификация учитывает также некоторые дополнительные признаки, в частности, наличие специальных органелл (щеточной каемки или рес­ничек) на апикальной поверхности клеток, их способность к орогове­нию (последний признак относится только к многослойным эпителиям).

Связь морфологических признаков эпителиев с их функцио­нальными особенностями служит ярким примером неразрывного единства структуры и функции тканей и дает основание считать мор­фологическую классификацию эпителиев морфофункциональной. Как видно из приведенных ниже примеров, знание строения эпителия в зна­чительной мере позволяет судить о его функциях, и наоборот.

ОДНОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ

1. Плоские 2. Кубические 3. Призматические а) однорядные б) многорядные (псевдомногослойные)

 

МНОГОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ

1. Плоские а) ороговевающие б) неороговевающие 2. Кубические 3. Призматические 4. Переходный

 

Эпителии, выполняющие преимущественно защитную функ­цию, обладающие устойчивостью к действию механических, химичес­ких и микробных факторов, обычно имеют значительную толщину и поэтому являются многослойными. В тех участках, где на ткань воз­действуют особенно резкие механические нагрузки и защитная функ­ция должна быть выражена в наибольшей степени, многослойный эпи­телий ороговевает. Чем выше нагрузки, тем толще эпителий и более значительно его ороговение.

Другой стратегией защиты эпителия от микробов, частиц пыли или действия агрессивной среды (литических ферментов, кислот и др.) служит выделение на его поверхность постоянно обновляемого протективного слоя слизи, ослабляющей или нейтрализующей действие вред­ного фактора.

Эпителии, обеспечивающие функцию активного всасывания, напротив, как правило, однослойные. В тех случаях, когда деятельность эпителиев связана с процессами диффузии веществ (например, газов) и трансцитоза, они обычно однослойные плоские.

Наличие ресничек или щеточной каемки на апикальной поверх­ности клеток обусловлено выполнением функций транспорта по по­верхности эпителия или всасывания, соответственно.

Рис. 4. Различные виды эпителиев, в соответствии с их морфологической классификацией: 1 - однослойный плоский; 2 - однослойный кубический; 3 - одно­слойный (однорядный) призматический; 4, 5 - однослойный многорядный призмати­ческий (два варианта); 6 - многослойный плоский неороговевающий; 7 - многослой­ный кубический; 8 - многослойный призматический; 9 - многослойный плоский ороговевающий; 10 - переходный.

СТРОЕНИЕ

РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ЭПИТЕЛИЯ

Однослойные эпителии - эпителиальные ткани, все клетки которых располагаются на базальной мембране. По форме образую­щих их клеток они подразделяются на плоские, кубические или призма­тические. Призматические эпителии могут быть однорядными, если ядра их клеток располагаются на одном уровне, и многорядными (псевдо­многослойными), если (вследствие различной формы и высоты клеток) ядра лежат на разных уровнях.

1. Однослойный плоский эпителий образован уплощенными клетками с некоторым утолщением в области расположения дисковид-ного ядра (рис. 4-5). Этим клетками свойственна диплазматическая дифференцировка цитоплазмы: она подразделяется на внутреннюю часть (эндоплазму), которая располагается вокруг ядра и содержит большую часть сравнительно немногочисленных органелл, и наружную часть (эк­топлазму), относительно свободную от органелл. Вследствие малой толщины эпителиального пласта через него легко диффундируют газы и быстро транспортируются различные метаболиты. Примерами такого эпителия служат выстилки сосудов - эндотелий, полостей тела - мезо-телий (входит в состав серозных оболочек), некоторых почечных ка­нальцев (тонкая часть петли Генле), альвеол легкого (клетки I типа). Камбиальные элементы в таком эпителии располагаются диффузно.

Рис. 5. Однослойный плоский эпителий (мезотелий сальника). 1 - вид с по­верхности (пленочный препарат); 2 - вид на поперечном срезе. Я - ядро; Ц - цито­плазма; ЭНП - эндоплазма; ЭКП - эктоплазма, МГ - межклеточные границы (выяв­лены импрегнацией нитратом серебра); ЭЦ - эпителиоциты; БМ - базальная мембра­на.

2. Однослойный кубический эпителий образован клетками, со­держащими ядро сферической формы и набор органелл, которые разви­ты лучше, чем в клетках плоского эпителия. Такой эпителий встречается в почечных канальцах (рис. 6, см. также рис. 2), в которых он имеет базальную исчерченность, а в части канальцев - и щеточную ка­емку (однослойный кубический каемчатый эпителий, участвующий в процессах всасывания), в фолликулах щитовидной железы, в мелких протоках поджелудочной железы, желчных протоках печени, мелких со­бирательных трубочках почки. Камбий этого эпителияобычно диффуз­ный (за исключением образующего протоки).

Рис. 6. Однослойный кубический каемчатый эпителий (почечный каналец, проксимальный отдел нефрона). 1 - поперечное сечение канальца, 2 - эпителиоцит. Я - ядро, БИ - базальная исчерченность, БМ - базальная мембрана, ЩК - щеточная каемка, MB - микроворсинки, БЛ - базальный лабиринт, БО - базальные отростки, MTX - митохондрии.

3. Однослойный призматический (цилиндрический, или столбчатый) эпителий образован клетками с резко выраженной по­лярностью. Ядро эллипсоидной формы лежит вдоль длинной оси клеток и обычно несколько смещено к их базальной части, а хорошо развитые органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. Такой эпителий покрывает поверхность желудка, кишки, образует выстилку крупных протоков поджелудочной железы, крупных желчных протоков, желчного пузыря, маточной трубы, стенку крупных собирательных трубочек почки. В кишке и желчном пузыре этот эпителий каемчатый.Для боль­шинства указанных эпителиев характерны функции секреции и (или) всасывания. Так, в эпителии тонкой кишки (рис. 7), встречаются два основных типа дифференцированных клеток - призматические каемча­тые (обеспечивающие пристеночное пищеварение и всасывание) и бо­каловидные (вырабатывающие слизь, которая выполняет защитную фун­кцию). Камбий в указанных эпителиях, как правило, локализованный (например, в кишечных криптах или шейке желез желудка). По мере дифференцировки клетки приобретают характерные специфические признаки и смещаются из области локализации камбиальных элементов в зону расположения зрелых клеток. В таком однослойном эпители­альном пласте клетки различных участков обладают неодинаковым строением и функциями, что обозначается как горизонтальная анизоморфия.

Рис. 7. Однослойный призматический каемчатый эпителий (тонкая кишка) 1 - общий вид под световым микроскопом, 2 - ультраструктурная организация 3 - апикальная часть эпителиоцита, 4 - поперечный разрез микроворсинок КК - ка­емчатая клетка, ЩК - щеточная каемка, БК - бокаловидная клетка, Л - лимфоцит (внутризпителиальный), БМ - базальная мембрана. РВСТ - рыхлая волокнистая сое­динительная ткань, MB - микроворсинки, ГК - гликокаликс. МФ - микрофиламенты ПЛ - плазмолемма, ТС - терминальная сеть (актиновых микрофиламентов)' ПС – плотное соединение, ОД - опоясывающая десмосома, Д - десмосома, MTX - ми­тохондрия.

Однослойный многорядный (псевдомногослойный) призмати­ческий эпителий образован клетками нескольких типов, имеющих различные размеры. В этих клетках ядра располагаются на разных уровнях, что создает ложное впечатление многослойности (обусловли­вая второе название эпителия).

Рис. 8. Однослойный многорядный призматический реснитчатый (мерцатель­ный) эпителий воздухоносных путей. 1 - общий вид под световым микроскопом. 2 - ультраструктурная организация, 3 - апикальная часть эпителиоцита, 4 - попереч­ный разрез ресничек. РК - реснитчатые клетки, Р - реснички, БК - бокаловидная клетка. ГС - глобулы слизи, ВВК - высокая вставочная клетка, НВК - низкая вставоч­ная клетка, БМ - базальная мембрана, PBCT - рыхлая волокнистая соединительная ткань, МТ - микротрубочки, БТ - базальное тельце.

Однослойный многорядный призматический реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей - наиболее типич­ный представитель многорядных эпителиев (рис. 8). В нем имеются клетки четырех основных типов: (1) низкие вставочные (базальные), (2) высокие вставочные (промежуточные), (3) реснитчатые (мерца­тельные) и (4) бокаловидные. Камбиальными элементами служат низ­кие вставочные клетки, которые имеют мелкие размеры. Своим широ­ким основанием они прилежат к базальной мембране, обусловливая прикрепление к ней всего эпителиального пласта, а узкой апикальной частью не доходят до просвета. Наиболее дифференцированные клетки эпителия - реснитчатые (численно преобладают) и бокаловидные. По­следние вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия, перемещаясь по ней благодаря биению ресничек мерцательных клеток. Реснитчатые и бокаловидные клетки своей узкой базальной частью кон­тактируют с базальной мембраной и прикрепляются к вставочным клет­кам, а апикальной - граничат с просветом органа.

Однослойный двурядный призматический эпителий встречает­ся в протоке придатка яичка, семявыносящем протоке, концевых от­делах предстательной железы, семенных пузырьков.

Многослойные эпителии - эпителии, в которых лишь часть клеток (образующих базальный слой) располагается на базальной мем­бране; клетки, входящие в состав остальных слоев, утрачивают с ней связь. Форма клеток в различных слоях таких эпителиев неодинакова; в целом форму всего эпителиального пласта оценивают по форме клеток поверхностного слоя.

Морфологическая классификация многослойных эпителиев выде­ляет: (1) многослойные плоские эпителии, (2) многослойные кубические эпителии, (3) многослойные призматические эпителии и (4) переход­ный эпителий - особый вид многослойного эпителия, форма клеток ко­торого непостоянна и изменяется в зависимости от функционального состояния органов, которые он выстилает (см. ниже).

Многослойные плоские эпителии - наиболее распространенный вид многослойных эпителиев в организме человека. Они, в свою оче­редь, подразделяются (в зависимости от наличия или отсутствия рогово­го слоя) на (а) ороговевающие и (б) неороговевающие.

Поддержание целостности многослойных эпителиев обеспе­чивается тем, что эпителиоциты непрерывно образуются в самом глубо­ком (базальном) слое благодаря делению малодифференцированных камбиальных клеток, затем смешаются в вышележащие слои, подвер­гаются дифференцировке и в конечном итоге слущиваются (десквамируют) с поверхности пласта.

Процессы пролиферации и дифференцировки эпителиальных клеток регулируются рядом биологически активных веществ, часть ко­торых выделяется клетками подлежащей соединительной ткани. Наибо­лее важными из них являются цитокины, в частности, эпидермальный фактор роста (ЭФР), интерлейкины (ИЛ) -1 и -6, инсулиноподобные факторы роста I и II, трансформирующий фактор роста-α (ТФРα), а также витамины А и D. В гормонально-зависимых органах на них влияют соответствующие гормоны. Дифференцировка эпителиоцитов сопровождается изменением экспрессии синтезируемых ими цитокера­тинов, образующих промежуточные филаменты.

Клиническое значение изучения факторов, регулирующих про­лиферацию и дифференцировку эпителиоцитов, связано с выявлением их роли в патогенезе различных заболеваний, а также с возможностью их применения для воздействия на ткани in vivo и in vitro. Так, благодаря методам тканевой инженерии путем стимуляции развития фрагментов кожного эпителия в условиях in vitro в течение сравни­тельно короткого времени удается получить его пласты, достаточные по площади для аутотрансплантации (пересадке в пределах собственного организма), например, при обширных ожогах, язвах и пролежнях.

Десквамация клеток (в ороговевающем эпителии - роговых чешу­ек) с поверхности эпителиального пласта выполняет роль важного за­щитного механизма многослойных эпителиев, так как она обеспечива­ет постоянное удаление прикрепившихся к ним патогенных микроорга­низмов, потенциально способных осуществить внедрение (инвазию) в эпителий и подлежащие ткани. Механизмом десквамации удаляются и заменяются новыми наиболее поверхностные клетки, поврежденные механически и химически и уже неспособные выполнять барьерную функцию.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий образует на­ружный слой кожи (эпидермис), покрывает поверхность некоторых участков слизистой оболочки полостирта. Он состоит из пяти слоев: (1) базального, (2) шиповатого, (3) зернистого (4) блестящего и (5) рогового (рис. 9).

1) Базальный слой образован клетками кубической или призма­тической формы, лежащими на базальной мембране. Для них характер­но овальное ядро с одним или двумя ядрышками и базофильная цито­плазма, содержащая хорошо развитые органеллы, многочисленные про­межуточные кератшовые филаменты (тонофиламенты).

Основные функции базального слоя: а) содержит камбиальные эле­менты эпителия; б) обеспечивает прикрепление эпителия к подлежащей соединительной ткани (его клетки связаны с соседними эпителиоцитами десмосомами, а с базальной мембраной - полудесмосомами). Помимо десмосом между эпителиоцитами имеются щелевые и плотные соеди­нения.

Рис. 9. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис) - вид на гистологическом препарате. БМ - базальная мембрана, БС - базальный слой, ШС - шиповатый слой, ЗС - зернистый слой, БЛС - блестящий слой, PC - роговой слой. Десквамирующие роговые чешуйки показаны стрелками.

2) Шиповатый слой образован крупньши клетками неправильной формы, связанными друг с другом десмосомами в области многочислен­ных отростков ("шипов"), которые содержат пучки тонофиламентов. В глубоких частях слоя могут встречаться отдельные делящиеся клетки. По мере приближения к зернистому слою клетки из полигональных по­степенно становятся уплощенными.

3) Зернистый слой - сравнительно тонкий, образован уплощен­ными (веретеновидньши на разрезе) клетками. Ядро - плоское, с кон­денсированным хроматином, цитоплазма содержит многочисленные то­нофиламенты и гранулы двух типов:

а) кератогиалиновые - крупные (0.5-1 мкм), базофильные (элек­тронно-плотные), неправильной формы, содержащие профилаггрин - важный компонент, необходимый для последующего образования рого­вого вещества (кератина). Профилаггрин является предшественником филаггрина - белка, организующего агрегацию кератиновых промежу­точных филаментов в крупные комплексы - макрофибриллы. Он служит своеобразным матриксом, в который погружаются тонофиламенты.

б) пластинчатые (кератиносомы) - мелкие, удлиненные, размером около 250 нм (видны только под электронным микроскопом), с плас­тинчатой структурой. Образуются еще в наружных отделах шиповатого слоя. Содержат ряд ферментов и липидов, которые при экзоцитозе гранул (в наружных отделах зернистого слоя) выделяются в межклеточ­ное пространство, обеспечивая барьерную функцию и водонепроница­емость эпителия.

По мере приближения к роговому слою клетки зернистого слоя претерпевают резкие изменения, подвергаясь ороговению (см. ниже).

4) Блестящий слой выражен только в эпителии толстой кожи, покрывающей ладони и подошвы. Он представляет собой зону перехода от живых клеток зернистого слоя к чешуйкам рогового слоя, не облада­ющим признаками живых клеток. На гистологических препаратах он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из упло­щенных клеток, превращающихся в роговые чешуйки. На электронно-микроскопическом уровне этот слой обычно не выделяется. В блестя­щем слое завершаются процессы ороговения (в эпителии тонкой кожи, где этот слой не выражен, они происходят при переходе из зернистого слоя в роговой).

Процесс ороговения эпителия заключается в превращении его живых эпителиальных клеток в роговые чешуйки - механически проч­ные и химически устойчивые постклеточные структуры, образующие в совокупности роговой слой эпителия, который обладает защитными свойствами. Хотя собственно формирование роговых чешуек происхо­дит в наружных отделах зернистого слоя или в блестящем слое, синтез веществ, обеспечивающих ороговение, осуществляется еще в шипова­том слое.

Основные процессы, происходящие в клетках в ходе орогове­ния:

(1) изменение формы  - клетки резко уплощаются, приобретая шестиугольную форму;

(2) сборка и стабилизация пучков кератиновых промежуточных филаментов, образующих сети в цитоплазме и составляющих 80% ее массы. Процесс организации сетей филаментов с формированием их крупных пучков (макрофиламентов) обеспечивается филаггрином, ко­торый по его завершении разрушается. Последующая стабилизация сис­темы филаментов осуществляется путем формирования межмолекуляр­ных дисульфидных связей. Кератиновые филаменты присутствуют в клетках, начиная с базального слоя, филаггрин в виде неактивного предшественника (профилаггрина) впервые обнаруживается в кератогиалиновых гранулах зернистого слоя;

(3) образование оболочки роговой чешуйки - плотной, механически прочной и химически устойчивой белковой структуры - происходит путем упорядоченного отложения ряда белков (инволюкрина, цистатина-α, лорикрина и др.) на внутренней поверхности плазмолеммы с обра­зованием между ними многочисленных ковалентных связей. Сборка оболочки роговой чешуйки катализируется ферментом трансглутаминазой (который, как и инволюкрин - его главный субстрат и основной компонент оболочки - впервые обнаруживается в шиповатом слое).

(4) полное ферментное разрушение остальных структур цито­плазмы и ядра;

(5) дегидратация цитоплазмы (с потерей 70% массы клетки).

5) Роговой слой - наиболее поверхностный - имеет максимальную толщину в эпителии кожи (эпидермисе) в области ладоней и подошв. Он образован плоскими роговыми чешуйками с резко утолщенной плаз­молеммой (оболочкой), не содержащими ядра и органелл и заполнен­ными сетью из толстых пучков кератиновых филаментов, погруженных в плотный матрикс. Роговые чешуйки в течение определенного времени сохраняют связи друг с другом и удерживаются в составе пластов благодаря частично сохраненным десмосомам, а также взаимному проникновению бороздок и гребешков, образующих ряды на поверхности сосед­них чешуек. В наружных частях слоя десмосомы полностью разруша­ются, и роговые чешуйки слущиваются с поверхности эпителия.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, конъюнктивы, слизистых оболочек полос­ти рта (частично), глотки, пищевода, влагалища, влагалищной части шейки матки, части мочеиспускательного канала. Он образован тремя слоями клеток: (1) базальным, (2) шиповатым (промежуточным) и (3) поверхностным (рис. 10).

Рис. 10. Многослойный плоский неороговевающий эпителий (влагалище) - вид на гистологическом препарате. БМ - базальная мембрана, БС - базальный слой, ШС - шиповатый слой, ПС - поверхностный слой. Десквамирующая клетка поверх­ностного слоя показана стрелкой.

1) Базальный слой аналогичен по строению и функции соот­ветствующему слою ороговевающего эпителия.

2) Шиповатый (промежуточный) слой образован крупными поли­гональными клетками, которые по мере приближения к поверхностно­му слою уплощаются. Их цитоплазма заполняется многочисленными тонофиламентами, которые располагаются в ней диффузно, не образуя крупных пучков. В клетках наружных отделов этого слоя накапливается керотогиалин в виде мелких округлых гранул.

3) Поверхностный слой нерезко отделен от шиповатого. Он обра­зован уплощенными клетками, содержащими рыхло распределенные цитокератиновые филаменты, которые по химическому составу отличают­ся от таковых в роговых чешуйках. Содержание органелл снижено по сравнению с таковым в клетках шиповатого слоя, плазмолемма утолще­на, межклеточные пространства редуцированы. Ядро - светлое (везику­лярное) или темное, с плохо различимыми гранулами хроматина (пикнотическое). Механизмом десквамации клетки этого слоя постоянно уда­ляются с поверхностности эпителия.

Многослойный кубический эпителий в организме человека встречается редко. Он сходен по строению с многослойным плоским эпителием, но клетки поверхностного слоя в нем имеют кубическую форму. Такой эпителий образует стенку крупных фолликулов яичника, выстилает протоки потовых и сальных желез кожи.

Многослойный призматический эпителий, как и многослойный кубический, у человека встречается редко. Он выстилает некоторые участки мочеиспускательного канала, крупные выводные протоки слюнных и молочных желез (частично). Такой эпителий обнаружива­ется в участках резкого перехода многослойного плоского эпителия в однослойный многорядный и образует узкую зону между этими эпителиями (например, в глотке и гортани).

Переходный эпителий - особый вид многослойного эпителия, ко­торый выстилает большую часть мочевыводящих путей (чашечки, ло­ханки, мочеточники и мочевой пузырь, часть мочеиспускательного ка­нала), отчего его называют также уротелием. Форма клеток этого эпи­телия и толщина всего эпителиального пласта зависят от функциональ­ного состояния (степени растяжения) органа. Переходный эпителий об­разован тремя слоями клеток: базальным, промежуточным и поверх­ностным (рис. 11).

Рис. 11. Переходный эпителий. 1 - в состоянии покоя, 2 - в состоянии растя­жения, 3 - участок цитоплазмы апикальной части фасеточной клетки на срезе, 4 - то же в объемном изображении, 5 - внутримембранная частица (ВМЧ), входящая в со­став пластинок плазмолеммы (ПП) фасеточной клетки. БМ - базальная мембрана, БС - базальный слой, ПРС - промежуточный слой, ПОС - поверхностный слой (обра­зован фасеточными клетками), ДП - дисковидные пузырьки, МФ - микрофиламенты.

(1) базальный слой образован мелкими клетками, имеющими на срезе преимущественно треугольную форму и своим широким основа­нием прилежащими к тонкой базальной мембране;

(2) промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более уз­кой частью направленных к базальному слою и черепицеобразно накладывающихся друг на друга;

(3) поверхностный слой образован крупными одноядерными по­липлоидными или двуядерными поверхностными (фасеточными) клет­ками, которые в наибольшей степени изменяют свою форму при растя­жении эпителия (от округлой до плоской). Этому способствует форми­рование в апикальной части цитоплазмы этих клеток в состоянии покоя многочисленных инвагинаций плазмолеммы и особых дисковидных (ве-ретеновидных на срезах) пузырьков (длиной 0.3-0.8 мкм и шириной 0.12-0.18 мкм) - резервов плазмолеммы, которые встраиваются в нее по мере растяжения клетки. Формированию инвагинаций плазмолеммы способствуют многочисленные микрофиламенты, которые прикрепляют­ся к ее особым участкам - пластинкам плазмолеммы.

Пластинки плазмолеммы - утолщенные, сравнительно ригидные и малопроницаемые для воды полигональные участки апикальной плаз­молеммы площадью 0.05-0.25 мкм², которые в совокупности занимают до 75% ее поверхности. Пластинки содержат скопления внутримем­бранных белковых частиц размером около 12 нм, каждая из которых образована шестью субъединицами диаметром 5 нм. Пластинки плазмо­леммы располагаются в виде "булыжной мостовой" (за тем лишь исклю­чением, что каждая из них представляет собой не выпячивание, а вдавление на ее поверхности). Они разделены более гибкими участками плазмолеммы, не содержащими белковых частиц, которые способству­ют образованию складок плазмолеммы. Мембрана, образующая плас­тинки плазмолеммы, собирается в комплексе Гольджи и транспортиру­ется в апикальную плазмолемму посредством дисковидных пузырьков. Предполагают, что наличие указанных пластинок в апикальной плазмо­лемме поверхностных клеток и плотных соединений между латеральны­ми поверхностями этих клеток обеспечивает непроницаемость переход­ного эпителия для воды. Это свойство данного эпителия имеет важней­шее функциональное значение, поскольку благодаря ему гипертоничес­кая моча (накапливающаяся в мочевом пузыре) не разводится изотони­ческой жидкостью из кровеносных сосудов подлежащей соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки.

Альтернативные представления о строении переходного эпите­лия основаны на данных некоторых исследователей, согласно которым клетки его промежуточного и даже поверхностного слоев своими тон­кими отростками контактируют с базальной мембраной. В соответствии с такими представлениями, переходный эпителий следует считать не многослойным, а особым видом однойслойного многорядного.