Тема 1. Общие приниципы организации и классификация тканей

МОДУЛЬ 1: «ТКАНИ (ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ И ТЕРМИНЫ). ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ, ЖЕЛЕЗЫ. КРОВЬ И ЛИМФА. КРОВЕТВОРНЫЕ ТКАНИ. ГЕМОПОЭЗ»

Тема 1. ОБЩИЕ ПРИНИЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ И КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ

ОБЩИЕ ПРИНИЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ

КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ

Организм человека содержит большое разнообразие тканей, кото­рые наиболее часто объединяют (1) в группы по признакам сходства их строения и функций (морфофункциональный принцип) или (2) в типы на основании общности источников их развития (гистогенетический принцип).

Морфофункциональная классификация тканей, впервые предложенная в 50-х г.г. XIX столетия немецкими гистологами Ф. Лейдигом и Р. Келликером, получила наибольшее распространение. Она вы­деляет четыре группы тканей (см. схему): (1) эпителиальные (погра­ничные); (2) соединительные (ткани внутренней среды); (3) мы­шечные и (4) нервную (нейральную).

ТКАНИ ОРГАНИЗМА ЧЕЛОВЕКА

Эпителиальные (пограничные) ткани

Соединительные ткани (ткани внутренней среды)

Мышечные ткани

Нервная (нейральная) ткань

 

Каждая группа тканей может включать ряд подгрупп. Внутри от­дельной ткани выделяют различные клеточные популяции. Последние могут разделяться далее на индивидуальные субпопуляции.

1. Эпителиальные (пограничные) ткани характеризуются сомк­нутым расположением клеток, образующих пласты, практическим от­сутствием межклеточного вещества, пограничным положением в ор­ганизме (обычно на границе с внешней средой), полярностью. Их ос­новные функции - барьерная, защитная, секреторная

2. Соединительные (ткани внутренней среды) - обширная груп­па, объединяющая ряд подгрупп тканей, общим признаком которых слу­жит резкое преобладание межклеточного вещества по объему над клетками. Эти компоненты в различных тканях этой группы сущест­венно различаются по строению, физико-химическим свойствам, коли­чественному соотношению и пространственной организации. Важней­шие функции соединительных тканей - гомеостатическая, опорная, трофическая, защитная.

3. Мышечные ткани обладают сократительной способностью, благодаря которой они выполняют свою основную функцию - переме­щение организма или его частей в пространстве. Морфологически мы­шечные ткани представлены удлиненными сократимыми элементами (клетками или волокнами), которые обычно располагаются параллельно друг другу и объединены в слои. Группа включает несколько видов тка­ней, различающихся морфологическими и функциональными призна­ками.

4. Нервная (нейральная) ткань характеризуется способностью к возбудимости и проведению нервного импульса. Она образована (а) собственно нервными клетками (нейронами) отростчатой формы, связанными друг с другом в цепи и сложные системы посредством спе­циализированных соединений (синапсов), и (б) клетками, осуществля­ющими вспомогательные функции - нейроглией. Основная функция нер­вной ткани - интеграция отдельных частей организма и регуляция его функций.

Критерии объединения тканей в каждую из четырех указанных вы­ше групп не полностью идентичны: при выделении эпителиальных и со­единительных тканей за основу принимались преимущественно морфо­логические признаки, при определении специфики мышечных и нерв­ной тканей исходили, главным образом, из функциональных критериев.

Каждая группа (кроме последней) включает ряд тканей, различающихся источниками своего эмбрионального развития.

Гистогенетическая классификация тканей (наиболее из­вестные ее варианты разработаны Н.Г. Хлопиным и В.П. Михайловым) основывается на происхождении тканей в процессах онто- и филоге­неза. Она вскрывает глубинные гистогенетические связи между морфо­логически и функционально различными тканями, происходящими из одного эмбрионального зачатка. Эти связи и общие признаки, не всегда заметные в физиологических условиях жизнедеятельности тканей, могут ярко проявляться в процессах их регенерации, реактивных изменений или злокачественного роста.

Универсальная классификация, охватывающая все тканевые типы, нуждается в уточнении и находит использование преимущественно у специалистов. Более широкое распространение получили гистогенети­ческие классификации отдельных групп тканей (в частности, эпителия, мышечных тканей).

Поскольку морфофункциональная и гистогенетическая классифи­кации тканей дополняют друг друга, наиболее полная оценка свойств  тканей должна учитывать как их монофункциональные, так и гистоге­нетические характеристики.

 

 

Тема 2. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Эпителиальные ткани, или эпителии (от греч. epi - над и thele - сосок, тонкая кожица) - пограничные ткани, которые располагаются на границе с внешней средой, покрывают поверхность тела, выстилают его полости, слизистые оболочки внутренних органов и образуют боль­шинство желез. Различают три вида эпителиев:

1) покровные эпителии (образуют разнообразные выстилки),

2) железистые эпителии (образуют железы),

3) сенсорные эпителии (выполняют рецепторные функции, вхо­дят в состав органов чувств).

Функции эпителиев:

1.   Разграничительная, барьерная - основная функция эпителиев, все остальные являются ее частными проявлениями. Эпителии образуют барьеры между внутренней средой организма и внешней средой; свойст­ва этих барьеров (механическая прочность, толщина, проницаемость и др.) определяются конкретными структурно-функциональными особенностями каждого эпителия. Немногими исключениями из общего правила служат эпителии, разграничивающие две области внутренней среды - например, выстилающие полости тела (мезотелий) или сосуды (эндотелий).

2. Защитная - эпителии обеспечивают защиту внутренней среды организма от повреждающего действия механических, физических (тем­пературных, лучевых), химических и микробных факторов. Защитная функция может выражаться по-разному (например, эпителии могут об­разовывать толстые пласты, формировать наружный малопроницаемый, физически и химически устойчивый роговой слой, секретировать за­щитный слой слизи, вырабатывать вещества, обладающие антимикроб­ным действием, и др.).

3. Транспортная - может проявляться переносом веществ сквозь пласты эпителиальных клеток (например, из крови через эндотелий мелких сосудов в окружающие ткани) или по их поверхности (напри­мер, транспорт слизи мерцательным эпителием дыхательных путей или ооцита мерцательным эпителием маточной трубы). Вещества могут пе­реноситься через эпителиальный пласт механизмами диффузии, транспорта, опосредованного белками-переносчиками, и везикулярного тран­спорта.

4. Всасывающая - многие эпителии активно всасывают вещества; наиболее яркими их примерами служат эпителии кишки и почечных ка­нальцев. Эта функция, по сути, представляет собой частный вариант транспортной функции.

5. Секреторная - эпителии являются функционально ведущими тканями большей части желез.

6. Экскреторная - эпителии участвуют в удалении из организма (с мочой, потом, желчью и др.) конечных продуктов обмена веществ или введенных в организм (экзогенных) соединений (например, ле­карств).

7. Сенсорная (рецепторная) - эпителии, находясь на границе внутренней среды организма и внешней среды, воспринимают сигналы (механические, химические), исходящие          из последней.

СТРОЕНИЕ

РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ЭПИТЕЛИЯ

Однослойные эпителии - эпителиальные ткани, все клетки которых располагаются на базальной мембране. По форме образую­щих их клеток они подразделяются на плоские, кубические или призма­тические. Призматические эпителии могут быть однорядными, если ядра их клеток располагаются на одном уровне, и многорядными (псевдо­многослойными), если (вследствие различной формы и высоты клеток) ядра лежат на разных уровнях.

1. Однослойный плоский эпителий образован уплощенными клетками с некоторым утолщением в области расположения дисковид-ного ядра (рис. 4-5). Этим клетками свойственна диплазматическая дифференцировка цитоплазмы: она подразделяется на внутреннюю часть (эндоплазму), которая располагается вокруг ядра и содержит большую часть сравнительно немногочисленных органелл, и наружную часть (эк­топлазму), относительно свободную от органелл. Вследствие малой толщины эпителиального пласта через него легко диффундируют газы и быстро транспортируются различные метаболиты. Примерами такого эпителия служат выстилки сосудов - эндотелий, полостей тела - мезо-телий (входит в состав серозных оболочек), некоторых почечных ка­нальцев (тонкая часть петли Генле), альвеол легкого (клетки I типа). Камбиальные элементы в таком эпителии располагаются диффузно.

Рис. 5. Однослойный плоский эпителий (мезотелий сальника). 1 - вид с по­верхности (пленочный препарат); 2 - вид на поперечном срезе. Я - ядро; Ц - цито­плазма; ЭНП - эндоплазма; ЭКП - эктоплазма, МГ - межклеточные границы (выяв­лены импрегнацией нитратом серебра); ЭЦ - эпителиоциты; БМ - базальная мембра­на.

2. Однослойный кубический эпителий образован клетками, со­держащими ядро сферической формы и набор органелл, которые разви­ты лучше, чем в клетках плоского эпителия. Такой эпителий встречается в почечных канальцах (рис. 6, см. также рис. 2), в которых он имеет базальную исчерченность, а в части канальцев - и щеточную ка­емку (однослойный кубический каемчатый эпителий, участвующий в процессах всасывания), в фолликулах щитовидной железы, в мелких протоках поджелудочной железы, желчных протоках печени, мелких со­бирательных трубочках почки. Камбий этого эпителияобычно диффуз­ный (за исключением образующего протоки).

Рис. 6. Однослойный кубический каемчатый эпителий (почечный каналец, проксимальный отдел нефрона). 1 - поперечное сечение канальца, 2 - эпителиоцит. Я - ядро, БИ - базальная исчерченность, БМ - базальная мембрана, ЩК - щеточная каемка, MB - микроворсинки, БЛ - базальный лабиринт, БО - базальные отростки, MTX - митохондрии.

3. Однослойный призматический (цилиндрический, или столбчатый) эпителий образован клетками с резко выраженной по­лярностью. Ядро эллипсоидной формы лежит вдоль длинной оси клеток и обычно несколько смещено к их базальной части, а хорошо развитые органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. Такой эпителий покрывает поверхность желудка, кишки, образует выстилку крупных протоков поджелудочной железы, крупных желчных протоков, желчного пузыря, маточной трубы, стенку крупных собирательных трубочек почки. В кишке и желчном пузыре этот эпителий каемчатый.Для боль­шинства указанных эпителиев характерны функции секреции и (или) всасывания. Так, в эпителии тонкой кишки (рис. 7), встречаются два основных типа дифференцированных клеток - призматические каемча­тые (обеспечивающие пристеночное пищеварение и всасывание) и бо­каловидные (вырабатывающие слизь, которая выполняет защитную фун­кцию). Камбий в указанных эпителиях, как правило, локализованный (например, в кишечных криптах или шейке желез желудка). По мере дифференцировки клетки приобретают характерные специфические признаки и смещаются из области локализации камбиальных элементов в зону расположения зрелых клеток. В таком однослойном эпители­альном пласте клетки различных участков обладают неодинаковым строением и функциями, что обозначается как горизонтальная анизоморфия.

Рис. 7. Однослойный призматический каемчатый эпителий (тонкая кишка) 1 - общий вид под световым микроскопом, 2 - ультраструктурная организация 3 - апикальная часть эпителиоцита, 4 - поперечный разрез микроворсинок КК - ка­емчатая клетка, ЩК - щеточная каемка, БК - бокаловидная клетка, Л - лимфоцит (внутризпителиальный), БМ - базальная мембрана. РВСТ - рыхлая волокнистая сое­динительная ткань, MB - микроворсинки, ГК - гликокаликс. МФ - микрофиламенты ПЛ - плазмолемма, ТС - терминальная сеть (актиновых микрофиламентов)' ПС – плотное соединение, ОД - опоясывающая десмосома, Д - десмосома, MTX - ми­тохондрия.

Однослойный многорядный (псевдомногослойный) призмати­ческий эпителий образован клетками нескольких типов, имеющих различные размеры. В этих клетках ядра располагаются на разных уровнях, что создает ложное впечатление многослойности (обусловли­вая второе название эпителия).

Рис. 8. Однослойный многорядный призматический реснитчатый (мерцатель­ный) эпителий воздухоносных путей. 1 - общий вид под световым микроскопом. 2 - ультраструктурная организация, 3 - апикальная часть эпителиоцита, 4 - попереч­ный разрез ресничек. РК - реснитчатые клетки, Р - реснички, БК - бокаловидная клетка. ГС - глобулы слизи, ВВК - высокая вставочная клетка, НВК - низкая вставоч­ная клетка, БМ - базальная мембрана, PBCT - рыхлая волокнистая соединительная ткань, МТ - микротрубочки, БТ - базальное тельце.

Однослойный многорядный призматический реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей - наиболее типич­ный представитель многорядных эпителиев (рис. 8). В нем имеются клетки четырех основных типов: (1) низкие вставочные (базальные), (2) высокие вставочные (промежуточные), (3) реснитчатые (мерца­тельные) и (4) бокаловидные. Камбиальными элементами служат низ­кие вставочные клетки, которые имеют мелкие размеры. Своим широ­ким основанием они прилежат к базальной мембране, обусловливая прикрепление к ней всего эпителиального пласта, а узкой апикальной частью не доходят до просвета. Наиболее дифференцированные клетки эпителия - реснитчатые (численно преобладают) и бокаловидные. По­следние вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия, перемещаясь по ней благодаря биению ресничек мерцательных клеток. Реснитчатые и бокаловидные клетки своей узкой базальной частью кон­тактируют с базальной мембраной и прикрепляются к вставочным клет­кам, а апикальной - граничат с просветом органа.

Однослойный двурядный призматический эпителий встречает­ся в протоке придатка яичка, семявыносящем протоке, концевых от­делах предстательной железы, семенных пузырьков.

Многослойные эпителии - эпителии, в которых лишь часть клеток (образующих базальный слой) располагается на базальной мем­бране; клетки, входящие в состав остальных слоев, утрачивают с ней связь. Форма клеток в различных слоях таких эпителиев неодинакова; в целом форму всего эпителиального пласта оценивают по форме клеток поверхностного слоя.

Морфологическая классификация многослойных эпителиев выде­ляет: (1) многослойные плоские эпителии, (2) многослойные кубические эпителии, (3) многослойные призматические эпителии и (4) переход­ный эпителий - особый вид многослойного эпителия, форма клеток ко­торого непостоянна и изменяется в зависимости от функционального состояния органов, которые он выстилает (см. ниже).

Многослойные плоские эпителии - наиболее распространенный вид многослойных эпителиев в организме человека. Они, в свою оче­редь, подразделяются (в зависимости от наличия или отсутствия рогово­го слоя) на (а) ороговевающие и (б) неороговевающие.

Поддержание целостности многослойных эпителиев обеспе­чивается тем, что эпителиоциты непрерывно образуются в самом глубо­ком (базальном) слое благодаря делению малодифференцированных камбиальных клеток, затем смешаются в вышележащие слои, подвер­гаются дифференцировке и в конечном итоге слущиваются (десквамируют) с поверхности пласта.

Процессы пролиферации и дифференцировки эпителиальных клеток регулируются рядом биологически активных веществ, часть ко­торых выделяется клетками подлежащей соединительной ткани. Наибо­лее важными из них являются цитокины, в частности, эпидермальный фактор роста (ЭФР), интерлейкины (ИЛ) -1 и -6, инсулиноподобные факторы роста I и II, трансформирующий фактор роста-α (ТФРα), а также витамины А и D. В гормонально-зависимых органах на них влияют соответствующие гормоны. Дифференцировка эпителиоцитов сопровождается изменением экспрессии синтезируемых ими цитокера­тинов, образующих промежуточные филаменты.

Клиническое значение изучения факторов, регулирующих про­лиферацию и дифференцировку эпителиоцитов, связано с выявлением их роли в патогенезе различных заболеваний, а также с возможностью их применения для воздействия на ткани in vivo и in vitro. Так, благодаря методам тканевой инженерии путем стимуляции развития фрагментов кожного эпителия в условиях in vitro в течение сравни­тельно короткого времени удается получить его пласты, достаточные по площади для аутотрансплантации (пересадке в пределах собственного организма), например, при обширных ожогах, язвах и пролежнях.

Десквамация клеток (в ороговевающем эпителии - роговых чешу­ек) с поверхности эпителиального пласта выполняет роль важного за­щитного механизма многослойных эпителиев, так как она обеспечива­ет постоянное удаление прикрепившихся к ним патогенных микроорга­низмов, потенциально способных осуществить внедрение (инвазию) в эпителий и подлежащие ткани. Механизмом десквамации удаляются и заменяются новыми наиболее поверхностные клетки, поврежденные механически и химически и уже неспособные выполнять барьерную функцию.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий образует на­ружный слой кожи (эпидермис), покрывает поверхность некоторых участков слизистой оболочки полостирта. Он состоит из пяти слоев: (1) базального, (2) шиповатого, (3) зернистого (4) блестящего и (5) рогового (рис. 9).

1) Базальный слой образован клетками кубической или призма­тической формы, лежащими на базальной мембране. Для них характер­но овальное ядро с одним или двумя ядрышками и базофильная цито­плазма, содержащая хорошо развитые органеллы, многочисленные про­межуточные кератшовые филаменты (тонофиламенты).

Основные функции базального слоя: а) содержит камбиальные эле­менты эпителия; б) обеспечивает прикрепление эпителия к подлежащей соединительной ткани (его клетки связаны с соседними эпителиоцитами десмосомами, а с базальной мембраной - полудесмосомами). Помимо десмосом между эпителиоцитами имеются щелевые и плотные соеди­нения.

Рис. 9. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис) - вид на гистологическом препарате. БМ - базальная мембрана, БС - базальный слой, ШС - шиповатый слой, ЗС - зернистый слой, БЛС - блестящий слой, PC - роговой слой. Десквамирующие роговые чешуйки показаны стрелками.

2) Шиповатый слой образован крупньши клетками неправильной формы, связанными друг с другом десмосомами в области многочислен­ных отростков ("шипов"), которые содержат пучки тонофиламентов. В глубоких частях слоя могут встречаться отдельные делящиеся клетки. По мере приближения к зернистому слою клетки из полигональных по­степенно становятся уплощенными.

3) Зернистый слой - сравнительно тонкий, образован уплощен­ными (веретеновидньши на разрезе) клетками. Ядро - плоское, с кон­денсированным хроматином, цитоплазма содержит многочисленные то­нофиламенты и гранулы двух типов:

а) кератогиалиновые - крупные (0.5-1 мкм), базофильные (элек­тронно-плотные), неправильной формы, содержащие профилаггрин - важный компонент, необходимый для последующего образования рого­вого вещества (кератина). Профилаггрин является предшественником филаггрина - белка, организующего агрегацию кератиновых промежу­точных филаментов в крупные комплексы - макрофибриллы. Он служит своеобразным матриксом, в который погружаются тонофиламенты.

б) пластинчатые (кератиносомы) - мелкие, удлиненные, размером около 250 нм (видны только под электронным микроскопом), с плас­тинчатой структурой. Образуются еще в наружных отделах шиповатого слоя. Содержат ряд ферментов и липидов, которые при экзоцитозе гранул (в наружных отделах зернистого слоя) выделяются в межклеточ­ное пространство, обеспечивая барьерную функцию и водонепроница­емость эпителия.

По мере приближения к роговому слою клетки зернистого слоя претерпевают резкие изменения, подвергаясь ороговению (см. ниже).

4) Блестящий слой выражен только в эпителии толстой кожи, покрывающей ладони и подошвы. Он представляет собой зону перехода от живых клеток зернистого слоя к чешуйкам рогового слоя, не облада­ющим признаками живых клеток. На гистологических препаратах он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из упло­щенных клеток, превращающихся в роговые чешуйки. На электронно-микроскопическом уровне этот слой обычно не выделяется. В блестя­щем слое завершаются процессы ороговения (в эпителии тонкой кожи, где этот слой не выражен, они происходят при переходе из зернистого слоя в роговой).

Процесс ороговения эпителия заключается в превращении его живых эпителиальных клеток в роговые чешуйки - механически проч­ные и химически устойчивые постклеточные структуры, образующие в совокупности роговой слой эпителия, который обладает защитными свойствами. Хотя собственно формирование роговых чешуек происхо­дит в наружных отделах зернистого слоя или в блестящем слое, синтез веществ, обеспечивающих ороговение, осуществляется еще в шипова­том слое.

Основные процессы, происходящие в клетках в ходе орогове­ния:

(1) изменение формы  - клетки резко уплощаются, приобретая шестиугольную форму;

(2) сборка и стабилизация пучков кератиновых промежуточных филаментов, образующих сети в цитоплазме и составляющих 80% ее массы. Процесс организации сетей филаментов с формированием их крупных пучков (макрофиламентов) обеспечивается филаггрином, ко­торый по его завершении разрушается. Последующая стабилизация сис­темы филаментов осуществляется путем формирования межмолекуляр­ных дисульфидных связей. Кератиновые филаменты присутствуют в клетках, начиная с базального слоя, филаггрин в виде неактивного предшественника (профилаггрина) впервые обнаруживается в кератогиалиновых гранулах зернистого слоя;

(3) образование оболочки роговой чешуйки - плотной, механически прочной и химически устойчивой белковой структуры - происходит путем упорядоченного отложения ряда белков (инволюкрина, цистатина-α, лорикрина и др.) на внутренней поверхности плазмолеммы с обра­зованием между ними многочисленных ковалентных связей. Сборка оболочки роговой чешуйки катализируется ферментом трансглутаминазой (который, как и инволюкрин - его главный субстрат и основной компонент оболочки - впервые обнаруживается в шиповатом слое).

(4) полное ферментное разрушение остальных структур цито­плазмы и ядра;

(5) дегидратация цитоплазмы (с потерей 70% массы клетки).

5) Роговой слой - наиболее поверхностный - имеет максимальную толщину в эпителии кожи (эпидермисе) в области ладоней и подошв. Он образован плоскими роговыми чешуйками с резко утолщенной плаз­молеммой (оболочкой), не содержащими ядра и органелл и заполнен­ными сетью из толстых пучков кератиновых филаментов, погруженных в плотный матрикс. Роговые чешуйки в течение определенного времени сохраняют связи друг с другом и удерживаются в составе пластов благодаря частично сохраненным десмосомам, а также взаимному проникновению бороздок и гребешков, образующих ряды на поверхности сосед­них чешуек. В наружных частях слоя десмосомы полностью разруша­ются, и роговые чешуйки слущиваются с поверхности эпителия.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, конъюнктивы, слизистых оболочек полос­ти рта (частично), глотки, пищевода, влагалища, влагалищной части шейки матки, части мочеиспускательного канала. Он образован тремя слоями клеток: (1) базальным, (2) шиповатым (промежуточным) и (3) поверхностным (рис. 10).

Рис. 10. Многослойный плоский неороговевающий эпителий (влагалище) - вид на гистологическом препарате. БМ - базальная мембрана, БС - базальный слой, ШС - шиповатый слой, ПС - поверхностный слой. Десквамирующая клетка поверх­ностного слоя показана стрелкой.

1) Базальный слой аналогичен по строению и функции соот­ветствующему слою ороговевающего эпителия.

2) Шиповатый (промежуточный) слой образован крупными поли­гональными клетками, которые по мере приближения к поверхностно­му слою уплощаются. Их цитоплазма заполняется многочисленными тонофиламентами, которые располагаются в ней диффузно, не образуя крупных пучков. В клетках наружных отделов этого слоя накапливается керотогиалин в виде мелких округлых гранул.

3) Поверхностный слой нерезко отделен от шиповатого. Он обра­зован уплощенными клетками, содержащими рыхло распределенные цитокератиновые филаменты, которые по химическому составу отличают­ся от таковых в роговых чешуйках. Содержание органелл снижено по сравнению с таковым в клетках шиповатого слоя, плазмолемма утолще­на, межклеточные пространства редуцированы. Ядро - светлое (везику­лярное) или темное, с плохо различимыми гранулами хроматина (пикнотическое). Механизмом десквамации клетки этого слоя постоянно уда­ляются с поверхностности эпителия.

Многослойный кубический эпителий в организме человека встречается редко. Он сходен по строению с многослойным плоским эпителием, но клетки поверхностного слоя в нем имеют кубическую форму. Такой эпителий образует стенку крупных фолликулов яичника, выстилает протоки потовых и сальных желез кожи.

Многослойный призматический эпителий, как и многослойный кубический, у человека встречается редко. Он выстилает некоторые участки мочеиспускательного канала, крупные выводные протоки слюнных и молочных желез (частично). Такой эпителий обнаружива­ется в участках резкого перехода многослойного плоского эпителия в однослойный многорядный и образует узкую зону между этими эпителиями (например, в глотке и гортани).

Переходный эпителий - особый вид многослойного эпителия, ко­торый выстилает большую часть мочевыводящих путей (чашечки, ло­ханки, мочеточники и мочевой пузырь, часть мочеиспускательного ка­нала), отчего его называют также уротелием. Форма клеток этого эпи­телия и толщина всего эпителиального пласта зависят от функциональ­ного состояния (степени растяжения) органа. Переходный эпителий об­разован тремя слоями клеток: базальным, промежуточным и поверх­ностным (рис. 11).

Рис. 11. Переходный эпителий. 1 - в состоянии покоя, 2 - в состоянии растя­жения, 3 - участок цитоплазмы апикальной части фасеточной клетки на срезе, 4 - то же в объемном изображении, 5 - внутримембранная частица (ВМЧ), входящая в со­став пластинок плазмолеммы (ПП) фасеточной клетки. БМ - базальная мембрана, БС - базальный слой, ПРС - промежуточный слой, ПОС - поверхностный слой (обра­зован фасеточными клетками), ДП - дисковидные пузырьки, МФ - микрофиламенты.

(1) базальный слой образован мелкими клетками, имеющими на срезе преимущественно треугольную форму и своим широким основа­нием прилежащими к тонкой базальной мембране;

(2) промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более уз­кой частью направленных к базальному слою и черепицеобразно накладывающихся друг на друга;

(3) поверхностный слой образован крупными одноядерными по­липлоидными или двуядерными поверхностными (фасеточными) клет­ками, которые в наибольшей степени изменяют свою форму при растя­жении эпителия (от округлой до плоской). Этому способствует форми­рование в апикальной части цитоплазмы этих клеток в состоянии покоя многочисленных инвагинаций плазмолеммы и особых дисковидных (ве-ретеновидных на срезах) пузырьков (длиной 0.3-0.8 мкм и шириной 0.12-0.18 мкм) - резервов плазмолеммы, которые встраиваются в нее по мере растяжения клетки. Формированию инвагинаций плазмолеммы способствуют многочисленные микрофиламенты, которые прикрепляют­ся к ее особым участкам - пластинкам плазмолеммы.

Пластинки плазмолеммы - утолщенные, сравнительно ригидные и малопроницаемые для воды полигональные участки апикальной плаз­молеммы площадью 0.05-0.25 мкм², которые в совокупности занимают до 75% ее поверхности. Пластинки содержат скопления внутримем­бранных белковых частиц размером около 12 нм, каждая из которых образована шестью субъединицами диаметром 5 нм. Пластинки плазмо­леммы располагаются в виде "булыжной мостовой" (за тем лишь исклю­чением, что каждая из них представляет собой не выпячивание, а вдавление на ее поверхности). Они разделены более гибкими участками плазмолеммы, не содержащими белковых частиц, которые способству­ют образованию складок плазмолеммы. Мембрана, образующая плас­тинки плазмолеммы, собирается в комплексе Гольджи и транспортиру­ется в апикальную плазмолемму посредством дисковидных пузырьков. Предполагают, что наличие указанных пластинок в апикальной плазмо­лемме поверхностных клеток и плотных соединений между латеральны­ми поверхностями этих клеток обеспечивает непроницаемость переход­ного эпителия для воды. Это свойство данного эпителия имеет важней­шее функциональное значение, поскольку благодаря ему гипертоничес­кая моча (накапливающаяся в мочевом пузыре) не разводится изотони­ческой жидкостью из кровеносных сосудов подлежащей соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки.

Альтернативные представления о строении переходного эпите­лия основаны на данных некоторых исследователей, согласно которым клетки его промежуточного и даже поверхностного слоев своими тон­кими отростками контактируют с базальной мембраной. В соответствии с такими представлениями, переходный эпителий следует считать не многослойным, а особым видом однойслойного многорядного.

ЖЕЛЕЗЫ

Железы выполняют секреторную функцию, вырабатывая и выделяя разнообразные продукты (секреты), обеспечивающие различные функ­ции организма. Большинство желез образовано эпителиальной тканью (железистым эпителием), хотя той или иной способностью к секреции обладают все ткани.

Классификация желез

Существует несколько классификаций желез, которые основаны на учете различных признаков. Железы подразделяются:

1) по числу клеток (рис. 13) - на одноклеточные (например, бокаловидные клетки, клетки диффузной эндокринной системы) и мно­гоклеточные (большинство желез);

2) по уровню организации - на входящие в состав различных ор­ганов в качестве их компонентов (например, железы слизистых оболо­чек) или являющиеся самостоятельными анатомически оформленными органами (например, крупные слюнные железы, печень, поджелудочная железа, щитовидная железа и др.);

3) по расположению (относительно эпителиального пласта) - на эндоэпителиальные и экзоэпителиальные, т.е. лежащие в пределах эпи­телиального пласта или вне его, соответственно (см. рис. 13). Боль­шинство желез относится к экзоэпителиальным;

Рис. 13. Классификация экзокринных желез в зависимости от количества клеток, входящих в их состав, и расположения по отношению к эпителиальному пласту. 1 - одноклеточные эндоэпителиальные железы (бокаловидные клетки);2 - многоклеточная эндоэпителиальная железа (слизистой оболочки полости носа); 3 - многоклеточная экзоэпителиальная железа (слизистой оболочки трахеи или брон­хов).

4) по месту (направлению) выведения секрета - на эндокрин­ные (выделяющие секреторные продукты, называемые гормонами, в кровь) и экзокринные (выделяющие секреты на поверхность тела или в просвет внутренних органов);

5) по механизму (способу) выведения секрета (рис. 14) - на мерокринные (без нарушения структуры клетки), апокринные (с отделе­нием в секрет части апикальной цитоплазмы) и голокринные (с полным разрушением клеток и выделением их фрагментов в секрет).        В организ­ме человека большинство желез относится к мерокринным; апокринных желез немного (например, часть потовых и молочные), к голокринным относятся лишь сальные железы. В клетках некоторых желез выведение секрета осуществляется одновременно двумя механизмами - апокринным и мерокринным.

6) по химическому составу вырабатываемого секрета – на белковые (серозные), слизистые, смешанные (белково-слизистые), ли­пидные и др. Характеристики (5) и (6) используются преимущественно в отношении экзокринных желез.

Рис. 14. Классификация экзокринных желез в зависимости от механизмов выведения секрета из гландулоцитов. 1 - мерокринная железа (секреция осущест­вляется без нарушения структуры клетки): секреторные продукты, накопившиеся в гранулах, выводятся из клеток после слияния мембраны гранул с плазмолеммой апикальной части клетки; 2 - апокринная железа (секреция осуществляется с отде­лением в секрет части апикальной цитоплазмы, содержащей накопленный секретор­ный продукт). Под рисунками концевых отделов показаны железистые клетки, захватывающие вещества, необходимые для синтеза секрета, из капилляров (КАП) и выделяющие готовые продукты механизмами мерокринной или апокринной секре­ции, соответственно; 3 - голокринная железа (секреция осуществляется с полным разрушением клеток и выделением их фрагментов в секрет). Убыль зрелых клеток вследствие цитолиза уравновешивается активным размножением камбиальных кле­ток, расположенных на базальной мембране.

Эндокринные железы (железы внутренней секреции) продуциру­ют гормоны - вещества различной химической природы, циркулирую­щие в крови в н