Общая морфофункциональная характеристика и развитие мочевой системы.

Общая морфофункциональная характеристика мочевой системы.

Выделительная система включает почки, которые образуют мочу, и мочевыводящие пути - мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Выделительная система обеспечивает выведение из организма азотистых продуктов гидролиза белков и других метаболитов, регуляцию водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия, регуляцию артериального давления (гормонами простогландинами и ренином) и эритропоэза (гормоном эритропоэтином).

Развитие мочевой системы.

К органам мочевыделительной системы относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Среди них почки являются мочеобразующими органами, а остальные составляют мочевыводящие пути.

В течение эмбрионального периода закладываются последовательно три парных выделительных органа:

• передняя почка (предпочка, pronephros);

• первичная почка (mesonephros);

• постоянная почка (окончательная, metanephros).

Предпочка образуется из передних 8-10 сегментных ножек (нефротомов) мезодермы. У зародыша человека предпочка не функционирует в качестве мочеобразующего органа и вскоре после закладки подвергается атрофии. – формируется мезонефральный проток

Первичная почка (мезонефрос) формируется из большого числа сегментных ножек (около 25), расположенных в области туловища зародыша. Сегментные ножки, или нефротомы, отшнуровываются от сомитов и спланхнотома и превращаются в канальцы первичной почки. Канальцы растут по направлению к мезонефральному протоку, образующемуся еще при развитии предпочки, и вступают с ним в сообщение. Навстречу им от аорты отходят сосуды, распадающиеся на капиллярные клубочки. Канальцы своим слепым концом обрастают эти клубочки, образуя их капсулы. Капиллярные клубочки и капсулы вместе формируют почечные тельца. Возникший еще при развитии предпочки мезонефральный проток открывается в заднюю кишку.

Окончательная почка (метанефрос) закладывается у зародыша на 2-м месяце, но развитие ее заканчивается лишь после рождения ребенка. Эта почка образуется из двух источников — мезонефрального (Вольфова) протока и нефрогенной ткани, представляющей собой не разделенные на сегментные ножки участки мезодермы в каудальной части зародыша. Мезонефральный проток дает начало мочеточнику, почечной лоханке, почечным чашкам, сосочковым каналам и собирательным трубкам. Из нефрогенной ткани дифференцируются почечные канальцы. На одном их конце образуются капсулы, охватывающие сосудистые клубочки; другим концом они соединяются с собирательными трубками. Образовавшись, окончательная почка начинает быстро расти и с 3-го месяца оказывается лежащей выше первичной почки, которая во второй половине беременности атрофируется. С этих пор окончательная почка берет на себя все функции мочеобразования в организме плода.

130. Почка: общий план строения, корковое и мозговое вещество, классификация, возрастные изменения, кровоснабжение и гистофизиология нефронов, фильтрационный барьер, мезангий, собирательные и сосочковые протоки, секреторная фаза мочеобразования, юкстагломерулярный комплекс, регуляция мочеобразования.

Почка: общий план строения.
Почки - главные органы выделительной системы; их основной функцией является поддержание гомеостаза в организме, включающее:
(1) удаление из организма конечных продуктов обмена и чужеродных веществ;
(2) регуляцию водно-солевого обмена и кислотно-шелочного равновесия;
(3) регуляцию артериального давления;
(4) регуляцию эритропоэза.

Имеют бобовидную форму, покрыты тонкой капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей гладкомышечные клетки, и состоят из коркового и мозгового вещества.

Корковое вещество образует сплошной слой толщиной 7-10 мм под капсулой органа, от которого в мозговое вещество направляются почечные столбы (Бертена).

Мозговое вещество состоит из 10-18 конических мозговых пирамид, от основания которых в корковое вещество проникают мозговые лучи. Вершины пирамид (сосочки) обращены в малые чашечки, из которых моча попадает через большие чашечки в почечную лоханку, выходящую из ворот почки. Пирамида с покрывающим ее участком коры образуют почечную долю, а мозговой луч с окружающим его корковым веществом - почечную дольку.

Строму почки составляет рыхлая соединительная (интерстициальная) ткань. Паренхима почки представлена эпителиальными почечными канальцами, которые при участии кровеносных капилляров образуют нефроны.

 

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, в котором выделяют четыре отдела:

почечное тельце, представленное двустенной капсулой и сосудистым клубочком;

проксимальным канальцем (извитым и прямым);

петлей Генле:

a. нисходящим отделом

b. коленом

c. восходящим отделом;

дистальным канальцем (прямым и извитым), который впадает в собирательную трубку.

 

Длина канальцев от 20 до 50 мм. Общая длина всех канальцев примерно 170 м, количество нефронов 1-4 млн.

Классификация нефронов:

● Короткие корковые нефроны (15%-20%)- петля Генле короткая незначительно спускается в мозговое вещество;

● Промежуточные нефроны (70%) – петля среднего размера;

● Юкстамедуллярные нефроны (15%) – почечные тельца лежат в коре на границе с мозговым веществом, петля Генле - длинная и почти целиком находится в мозговом веществе пирамид;

Корковое вещество образовано почечными тельцами, а также извитыми проксимальными и дистальными канальцами.

Мозговое вещество представлено нисходящими и восходящими отделами и коленом петли Генле юкстамедуллярных нефронов, а также нисходящими отделами собирательных трубочек.

Мозговые лучи образованы нисходящими и восходящими отделами петли Генле корковых нефронов и начальными участками собирательных трубочек.

 

Гистофизиология нефрона.

Мальпигиево (почечное) тельце состоит из сосудистого клубочка и капсулы Шумлянского-Боумена. Сосудистый клубочек представлен примерно сотней гемокапилляров, имеющих фенестрированный эндотелий. Капсула тельца - двустенная образована висцеральным и париетальным листками. Висцеральный листок охватывает все капилляры, как перчатка и представлен клетками подоцитами, имеющими отростки в виде ножек. Отростки 2-х видов - крупные - цитотрабекулы и отходящие от них мелкие - цитоподии. Между цитоподиями находятся фильтрационные пространства, затянутые диафрагмами. Базальная мембрана является общей для эндотелия и подоцитов и состоит из 3-х слоев: средний слой – темная, плотная пластинка, имеющая сетевидную структуру с диаметром ячейки около 7 нм. Наружный и внутренний слои - менее плотные, светлые. Структурная основа гломерулярной базальной мембраны представлена коллагеном IV-го типа, белком ламинином, а также протеогликанами, которые придают ей отрицательный заряд.

Строение канальцев нефрона.

Проксимальный извитой и прямой канальцы: диаметр=60мкм, длина=14 мм. Выстлан однослойным кубическим эпителием, высота эпителиоцитов неодинакова, поэтому просвет канальца неровный. Апикальные части клеток снабжены щеточной каемкой. Цитоплазма клеток - мутная, содержит многочисленные включения, поэтому клеточные границы неразличимы. В этих отделах нефрона происходит реабсорбция глюкозы, белков, воды, электролитов.

Петля нефрона (петля Генле). Нисходящая часть колено и начальная часть восходящей (юкстамедуллярных нефронов) образованы тонким канальцем (d=12-13 мкм), выстланным однослойным плоским эпителием Восходящая часть или дистальный прямой каналец (d=20-50 мкм) продолжается в дистальный извитой каналец, вместе они образуют дистальный отдел нефрона. Эти канальцы выстланы однослойным низкопризматическим эпителием.

Собирательные трубочки выстланы в верхней корковой части однослойным кубическим эпителием, а в нижней мозговой - однослойным низким цилиндрическим. Есть 2 разновидности нефроцитов: 1) темные клетки, вырабатывающие соляную кислоту, которая подкисляет мочу; 2) светлые клетки реабсорбируют воду и секретируют простагландины. Из собирательных трубочек моча попадает в сосочковый канал, далее в чашечки, потом в лоханки и мочеиспускательный канал.

Самые крупные из мозговых собирательных протоков (диаметр - 200-300 мкм), известные как сосочковые протоки (Беллини), открываются сосочковыми отверстиями на почечном сосочке в решетчатой зоне. Они образованы высокими столбчатыми клетками с выпуклыми апикальными полюсами.

 

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ: с возрастом происходит уменьшение толщины мозгового вещества и рост и дифференцировка нефронов, увеличивается толщина извитых канальцев, уменьшается длинна нефронов.

 

Кровоснабжение почек очень интенсивно (вся кровь проходит через них каждые 4-5 мин). В воротах почечная артерия делится на междолевые, идущие в почечных столбах. На уровне основания пирамид от них ответвляются дуговые артерии (идут вдоль кортико-медуллярной границы), от которых радиально в корковое вещество отходят междольковые. Последние проходят между соседними мозговыми лучами и дают качало приносящим артериолам, распадающимся на капилляры клубочка почечного тельца (первичные, образующие чудесную сеть), которые вновь сливаются в выносящие артериолы.

Выносящие артериолы собирают кровь из сосудистого клубочка; в корковых нефронах они сразу разветвляются на обширную сеть вторичных вокругканальцевых (перитубулярных) фенестрированных капилляров, а в юкстамедуллярных нефронах - дают длинные тонкие прямые артериолы, идущие в мозговое вещество и сосочки, где они образуют сеть перитубулярных фенестрированных капилляров, а затем, изогнувшись в виде петли, возвращаются к кортикомедуллярной границе в виде прямых венул (с фенестрированным эндотелием). Прямые сосуды тесно связаны с петлей нефронов, а капилляры играют важную роль в противоточном обмене с интерстицием.

 

Перитубулярные капилляры субкапсулярной области собираются в поверхностные корковые вены, сливающиеся в звездчатые вены, которые несут кровь в междольковые вены. Последние вливаются в дуговые вены, соединяющиеся с междолевыми, которые образуют почечную вену.

 

Фильтрационный барьер.

Фильтрационный барьер в почечном тельце представляет собой совокупность структур, через которые вещества фильтруются из крови в первичную мочу. В его состав входят:

1) цитоплазма фенестрированных эндотелиоцитов капилляра клубочка;

2) трехслойная базальная мембрана (общая для эндотелия я подоцитов);

3) щелевые диафрагмы, закрывающие фильтрационные щели (между цитоподиями подоцита).

Проницаемость фильтрационного барьера для данного вещества определяется массой, зарядом и конфигурацией его молекул. Вещества с молекулярной массой свыше 69 000 в норме не попадают в мочу. Эндотелий задерживает форменные элементы крови и крупные белковые молекулы; наименее проницаемой частью барьера считают плотный слой базальной мембраны или щелевые диафрагмы.

При повреждении барьера в мочу из крови попадает значительное количество белка и даже форменные элементы. Эффективность фильтрации в почечном тельце обеспечивается высоким давлением в капиллярах клубочка, а также объемом проходящей через них крови (1800 л/сут), в 10 раз превышающим объем клубочкового фильтрата (первичной мочи) - 180 л/сут.

МЕЗАНГИЙ

а) сосудистый клубочек образован 20-40 капиллярными петлями, между которыми находится особая соединительная ткань - мезангий.

(2) мезангий состоит из мезангиальных клеток и межклеточного вещества (матрикса), располагается между капиллярами клубочка и переходит в юкставаскулярную ткань.

Мезангиальные клетки - отростчатые, с плотным ядром, хорошо развитыми органеллами, большим количеством филаментов (в том числе сократительных) в периферических участках цитоплазмы. Выполняют роль поддерживающих элементов, могут регулировать кровоток в клубочке (благодаря сократительным свойствам), обладают фагоцитарными свойствами (поглощают макромолекулы, накапливающиеся при фильтрации, участвуют в обновлении базальной мембраны), вырабатывают матрикс мезангия (содержит глюкозаминогликаны, фибронектин, ламинин).

мочеобразование

Итак, весь процесс мочеобразования можно разделить на 3 фазы:

1) фильтрация – осуществляется в почечных тельцах и приводит к образованию первичной мочи, (более 100 л в сутки)

2) реабсорбция (облигатная и факультативная) – протекает в канальцах нефрона, приводит к качественным и количественным изменениям мочи. Из нее полностью исчезает сахар и белок, а также снижается ее коЛ

Тема 24. Выделительная систеличество (до 1,5—2 л в сутки), что приводит к резкому возрастанию

в окончательной моче концентрации выделяемых шлаков: креатиновых тел — в 75 раз, аммиака — в 40 раз и т.д.

3) секреторная фаза – осуществляется в собирательных трубках, в результате реакция мочи становится слабокислой.

Юкстагломерулярный аппарат включает 3 компонента.

Плотное пятно - участок дистального извитого канальца, проходящий около почечного тельца в области между приносящей и выносящей артериолами; Эпителиальные клетки этого участка регистрируют концентрацию ионов натрия в просвете канальца, то есть в первичной моче. При снижении концентрации натрия в крови происходит снижение уровня натрия и в моче; при этом клетки плотного пятна дают сигнал юкстагломерулярным клеткам к выработке ренина

Юкстагломерулярные клетки находятся под эндотелием в приносящей и выносящей артериолах, являются видоизмененными гладкомышечными клетками, вырабатывают ренин, который катализирует образование ангиотензина II из ангиотензина I.

Юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) располагаются в соединительной ткани между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном. Точная функция этих клеток неизвестна, возможно, они продуцируют ренин при истощении юкстагломерулярных клеток.

ЮГА реагирует на снижение артериального давления выработкой ренина, который катализирует реакцию превращения ангиотензиногена сначала в ангиотензин I, а затем в ангиотензин II, обладающий мощным сосудосуживающим действием. Кроме того, ангиотензин II стимулирует выработку альдостерона в клубочковой зоне надпочечнков, что инициирует реабсорбцию Na⁺ в дистальных извитых канальцах. На высокую концентрацию Na⁺ в крови реагируют осморецепторы гипоталамуса, инициирующие продукцию вазопрессина, который в свою очередь усиливает реабсорбцию воды в собирательных трубочках и дистальных извитых канальцах. Усиление реабсорбции воды приводит к увеличению объема циркулирующей крови, что наряду с вазоконстрикторным действием вызывает повышение артериального давления.

Простагландиновый аппарат является антагонистом ренинового. PG синтезируются в мозговом веществе почек (нефроцитами петель нефронов, светлыми клетками собирательных трубочек и интерстициальными клетками), оказывают сосудорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней Na⁺.

Калликреин-кининовый аппарат, также обладает сосудорасширяющим действием, стимулирует диурез и натрийурез. Кинины образуются из белков-предшественников плазмы крови – кининогенов под влиянием ферментов калликреинов. Свое действие кинины оказывают посредством стимуляции выработки простагландинов.

 

Регуляция мочеобразования осуществляется нейрогуморальным путем. Высшим подкорковым центром регуляции мочеобразования является гипоталамус. Импульсы от рецепторов почек по симпатическим нервам поступают в гипоталамус, где вырабатывается антидиуретический гормон (АДГ) или вазопрессин, усиливающий реабсорбцию воды из первичной мочи и являющийся основным компонентом гуморальной регуляции.