Мутационный процесс и генетическая комбинаторика формирования генетической гетерогенности популяции. Генетический полиморфизм.

Мутационный процесс – это процесс возникновения в популяциях самых разнообразных мутаций: генных, хромосомных и геномных. Мутационный процесс является важнейшим элементарным эволюционным фактором,

поскольку поставляет элементарный эволюционный материал – мутации. Именно мутации обеспечивают появление новых вариантов признака, именно мутации лежат в основе всех форм изменчивости

Мутация- это скачкообразное изменение генотипического материала под влиянием факторов внешней или внутренней среды, передающееся по наследству.

Процесс образования мутаций называется мутагенезом, а факторы, вызывающие мутации- мутагенными. Мутагены первоначально воздействуют на генетический материал особи, вследствие чего может измениться фенотип. При воздействии мутагенов на генетический материал клетки происходит нарушение структуры генов и хромосом, изменение числа хромосом. Различают отрицательные мутации- летальные, полулетальные(снижение жизнеспособности организма) и положительные (повышающие жизнеспособность организма) Положительные мутации возникают редко, но имеют большое значение для прогрессивной эволюции.

Мутационный процесс приводит к возникновению новых аллелей (или генов) и их сочетаний в результате мутаций. В результате мутации возможен переход гена из одного аллельного состояния в другое (А→а) или изменение гена вообще (А→С). Мутационный процесс в силу случайности мутаций не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования.

Мутационная изменчивость — изменение генотипа под действием мутаций (случайных ненаправленных скачкообразных изменений генотипа).

Эволюционное значение мутационного процесса определяется прежде всего тем, что он постоянно поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций – основу для действия других факторов эволюции и прежде всего естественного отбора. Поскольку мутационный процесс приводит к возникновению мутаций, то он является поставщиком элементарного эволюционного материала. Мутационный процесс ведёт к возникновению части того «резерва» наследственной изменчивости, который определит в будущем возможность приспособления популяций к тем или иным изменениям условий среды. Груз мутаций, пополняемый мутационным процессом, – это цена, которую «платит» популяция за возможность сохранения в изменённых условиях, приобретения новых признаков и свойств и освоения ранее не доступных условий существования. В общем,

мутационный процесс является постоянно действующим элементарным эволюционным фактором, оказывающим давление на популяцию.

Генетическая комбинаторика.

В результате постоянных скрещиваний в популяции возникает множество новых сочетаний аллелей. Эта генетическая комбинаторика многократно изменяет значение мутаций: они входят в новые геномы, оказываются в разной генотипической среде. Потенциально число таких комбинаций имеющегося генетического материала в любой популяции невообразимо велико, но реализуется лишь ничтожная часть из этого теоретически возможного числа вариантов

Генетическая гетерогенность популяции.

Мутации обычно возникают и сохраняются в рецессивном состоянии и не нарушают общего облика популяции; популяция насыщена мутациями, «как губка водой». Генетическая гетерогенность природных популяций, как показали многочисленные эксперименты,— главнейшая их особенность. Она поддерживается за счет мутаций, процесса рекомбинации (только у форм с бесполым размножением вся наследственная изменчивость зависит от мутаций). Происходящая при половом размножении комбинаторика наследственных признаков дает неограниченные возможности для создания генетического разнообразия в популяции. Генетическая гетерогенность, поддерживаемая мутационным процессом и скрещиванием, позволяет популяции (и виду в целом) использовать для приспособления не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, которые возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде. В этом смысле гетерогенность популяций обеспечивает существование мобилизационного резерва наследственной изменчивости

Под генетическим полиморфизмом понимается состояние длительного разнообразия генотипов, когда частота даже наиболее редко встречающихся генотипов в популяциях превышают 1%. Генетический полиморфизм поддерживается за счет мутаций и рекомбинаций генетического материала. Переходный полиморфизм возникает в популяции, когда происходит замещение аллеля, бывшего некогда обычным, другими аллелями, придающими своим носителям более высокую приспособленность (множественный аллелизм).

При переходном полиморфизме наблюдается направленный сдвиг в процентном соотношении форм генотипов.

Переходный полиморфизм - это главный путь эволюции, ее динамика. Примером переходного полиморфизма может быть явление индустриального

механизма. Так, в результате загрязнения атмосферы в промышленных городах Англии за последние сто лет у более чем 80 видов бабочек, появились темные формы.

Х.Сбалансированный полиморфизм характеризуется отсутствием сдвига числовых соотношений различных форм, генотипов в популяциях, находящихся в стабильных условиях среды. Примером сбалансированного полиморфизма служит наличие двух полов у моногамных животных, поскольку они обладают равноценными селективными преимуществами.