Биологическая значимость раздражителя

 

Генетически обусловленный стереотип - своего рода матрица, заложенная в синапсах головного мозга у особей, принадлежащих к одному виду, - обеспечивает им оптимальную выживаемость и воспроизводство. Следовательно, те раздражители, которые на протяжении эволюции данного вида предвещали опасность, чаще вызывают страх. Иными словами, каждый вид “генетически предрасположен” к страху определенных раздражителей. Этот феномен, названный “готовностью” (Seligman, 1970), изучался у человека. У людей фобии конкретных объектов или событий встречаются чаще, чем можно было бы предположить, исходя из опыта и культурного наследия. Боязнь пауков, змей и высоты — наглядные примеры страхов объектов и явлений, имевших, по-видимому, большое значение для выживания предков. Генетическая предрасположенность к проявлению страха в соответствующих ситуациях более очевидна у травоядных видов, являющихся добычей (скажем, у лошадей или кроликов), нежели у естественных хищников, в частности у собак и кошек. Первым поведение спасения бегством совершенно необходимо для выживания в потенциально опасных ситуациях.

 

Видоспецифичные модели поведения

 

Поведенческие реакции отдельного животного на любое внешнее событие существенно зависят от генетически обусловленных факторов, уникальных для каждого вида. Видоспецифичные реакции определяются особенностями синаптических связей, формирующих матрицу, на которую в течение всей жизни животного накладываются результаты его обучения. По мере эволюции вида эти реакции развивались как формы поведения, наиболее целесообразные для выживания в изменчивых условиях окружающей среды. Так, например, в проводившемся на крысах исследовании (Garcia, Koelling, 1966) была выявлена генетическая избирательность внимания в отношении некоторых внешних факторов. Крысы быстро научались избегать корма с определенным вкусом, если туда добавляли рвотное средство, вызывавшее у них рвоту после еды. Если же их подвергали действию другого аверсивного раздражителя, а именно электрошока, то научения не происходило. В то же время луч света, направленный на корм после удара электрическим током, помогал им быстрее научиться избегать корма, чем рвотное.

Результаты подобных экспериментов позволяют предположить, что каждая особь предрасположена к определенным ответным реакциям на “ожидаемые” воздействия и основой этой предрасположенности являются врожденные особенности нервных связей.

Так, в диапазон моделей поведения, наиболее часто воспроизводимых домашней собакой в ответ на страх, входят бегство и демонстрация сигналов подчинения или оборонительной агрессии. Избираемая поведенческая стратегия зависит от ситуации. Например, ответная реакция подчинения чаще всего воспроизводится в ответ на социальный стресс, а не на какую-либо другую форму угрозы, скажем, на громкий звук или подъем на высоту.

 

Этапы развития

 

Генетическая предрасположенность к проявлению определенных поведенческих форм страха выражена у разных видов в неодинаковой степени, причем различия зависят от уровня неврологического развития представителей вида после рождения. У одних видов роды происходят на стадии еще не зрелого плода, из-за чего детеныши появляются на свет совершенно беспомощными и дальнейшее развитие центральной нервной системы у них совершается под воздействием внешних раздражителей. Поэтому у видов, требующих длительного ухода за детенышами, внешняя среда оказывает большое влияние на формирование нервных связей. У других видов плод рождается более зрелым, так что новорож-денные детеныши более самостоятельны. У представителей этих видов неврологическое развитие протекает главным образом внутриутробно, а поведенческие реакции на раздражители более однородны.

Именно у незрелорождающихся животных (в частности, у собак и кошек) характер окружающей среды чрезвычайно сильно влияет на последние стадии неврологического развития. Это очень важный адаптационный механизм, позволяющий каждой особи достичь в процессе роста и развития максимальной приспособленности к условиям среды своего обитания (Bateson, 1979). В постнатальном периоде развития головного мозга, пока наблюдается большая нейрональная пластичность (Hovda et al., 1996), каждая особь учится различать, какие аспекты ее социальной и физической среды являются “нормальными”. По истечении этого периода новые события будут, скорее всего, вызывать страх (McCune, 1995). Этот механизм является приспособительным у собак и кошек, живущих в “естественной” (природной) среде, где взрослые обычно остаются в той же обстановке, в которой они жили, будучи щенками или котятами. Но он же может привести к появлению проблем при домашнем содержании, если щенки и котята будут выращиваться в условиях, отличных от тех, в которых им придется проводить свою взрослую жизнь (Appleby et al., 2002).

Вот почему так называемый период социализации столь важен для собак и кошек (McCune et al., 1995): у них формируется неврологический стереотип того, что следует считать “нормальным” в своей жизни. Поэтому необходимо обеспечить соответствие этого стереотипа реалиям предстоящей взрослой жизни, в том числе познакомить их с человеком и представителями своего вида (см. также гл.

2, 3 и 6).

 

Предыдущий опыт обучения

 

Поведенческая реакция животного определяется не только видоспецифичными стереотипами, но и опытом, приобретенным им на протяжении жизни. У млекопитающих поведенческие реакции на внешние раздражители достигли высокой степени сложности: каждая ответная реакция соответствует конкретному стимулу в конкретной ситуации. Каждый раз, когда возникает ассоциация между двумя событиями, происходящими в определенной ситуации, прочность соответствующей синаптической связи возрастает, и таким путем эффективно и постепенно ремодулируется нейрональная структура головного мозга (Holscher, 1999) (см. также гл. 5).

В качестве примера рассмотрим собаку, которая боится приближающихся к дому людей. Допустим, она обнаружила, что если лаять на почтальона, то можно заставить его уйти. Скорее всего, именно эту форму поведения она изберет при последующем приближении незнакомых людей. Модель поведения, однажды выбранная животным в ситуации, наводящей на него страх, будет использоваться вновь при условии, что это поведение помогло успешно преодолеть отрицательную эмоциональную реакцию и связанную с ней реакцию стресса.

Скрытое торможение. Кроме того, связи, образующиеся между раздражителем и положительной эмоцией, защищают от формирования отрицательной ассоциации с данным раздражителем в будущем. Следовательно, предоставляя щенкам и котятам возможность участвовать в разнообразных событиях и следя за тем, чтобы у них формировались положительные эмоциональные ассоциации с ними, можно предупредить возникновение страха этих событий. Если раздражитель ассоциируется с положительной эмоциональной реакцией, отреагировать на него отрицательной эмоцией животному будет труднее, чем в том случае, когда у него вообще отсутствуют какие-либо ассоциации с этим раздражителем. Этот феномен называют “скрытым торможением”.

Целесообразно проследить за тем, чтобы у пациента - кошки или собаки - сформировался и сохранялся положительный опыт посещения кабинета ветеринарного врача. Во время первых визитов животные должны получать положительные эмоции от похвалы или угощения - лишь после этого можно приступать к лечению. Такой подход помогает предупредить формирование у них страха перед кабинетом даже в том случае, если позднее они подвергнутся там менее приятным процедурам. Если первый опыт пребывания в лечебном кабинете был хоть сколько-нибудь неприятным, у животного, скорее всего, возникнет устойчивая реакция страха на эту комнату (Appleby etal 2002) (см. также гл. 6).