Дефицит стимулов в окружающей среде.

 

Мастурбация и садка усугубляются общей скудостью внешних стимулов. Кошке требуется разнообразная, интересная окружающая обстановка, выход во внешний мир, хищная игра дома, в которой ее энергия может быть направлена на подходящую игрушку.

Социальные факторы. Нестабильность социальной группы способствует появлению садки. Корректируя социальные взаимоотношения между кошками, живущими в доме, можно устранить у них мотивацию данного поведения (см. гл. 21). Если его провоцируют определенные ситуации, следует с помощью подкрепления (корма и игры) сформировать иные ответные реакции на данные раздражители.

 

Общие рекомендации по лечению

 

При лечении следует избегать физического наказания, так как оно может испортить взаимоотношения владельца с питомцем и в будущем вызвать поведенческие проблемы, обусловленные страхом.

 

Мечение территории

 

Мечение мочой не связано исключительно с полом животного, хотя у самцов, особенно у интактных, оно встречается чаще (Borchelt, Voith, 1982а). В настоящей главе рассмотрено только мечение мочой, имеющее половую мотивацию. Диагностика и лечение других форм нечистоплотного поведения подробно описаны в гл. 11.

 

Анамнез

 

Половое мечение мочой встречается у астральных самок и испытывающих половое возбуждение самцов (Pageat, 1997; Pageat, Tessier, 1998). Как правило, подобное поведение впервые возникает после наступления половой зрелости, хотя у молодых диких животных его может сдерживать присутствие взрослых самцов (Wolski, 1982). Следы мочи кошки оставляют в доме около входа или выхода, обычно сопровождая это действие голосовыми сигналами.

В большинстве случаев мечения небольшие количества мочи выбрасываются на вертикальные объекты в определенных местах. Классическая поза мечения - животное стоит, подняв хвост вертикально, вибрируя кончиком хвоста и перебирая задними лапами. Однако иногда коты и кошки метят территорию, сидя на корточках.

Мочевые метки кошки исследуют обычно дольше, чем следы мочи, выделенной при отправлениях. Обнюхивая мочевые метки, они демонстрируют реакцию Флемена: голова поднята, пасть приоткрыта, движения языка облегчают восприятие запахов сошниково-носовым, или якобсоновым, органом (Pageat, 1997).

 

Диагноз

 

Кошки оставляют следы мочи в доме ради мечения территории либо из-за нечистоплотности. Для эффективной коррекции необходимо различать эти две формы поведения, хотя они могут сопутствовать друг другу (Halip etal.,

1998).

Поскольку 10% кастрированных самцов и 5% стерилизованных самок, повзрослев, продолжают оставлять метки (Hart, Cooper, 1984), необходимо собрать полный анамнез поведенческого расстройства, включая оценку мотиваций, рассмотренных в гл. 11.

 

Лечение

 

Кастрация. Это вмешательство устраняет гормональную стимуляцию мечения у котов и кошек. Сообщается, что после кастрации улучшение отмечается у 87% самцов (Hart and Barrett, 1973). Кастрация снижает также содержание пахучего компонента в моче кота (Pageat, 1997).

Терапия феромонами. Препарат F3 — аналог кошачьего феромона, оставляемого животным при потирании мордочкой (см. гл. 23 и 24). Присутствие феромона F3 в окружающей среде подавляет половое мечение мочой (Pageat, 1996).

 

Прогноз

 

Прогноз после кастрации хороший при условии, что половая мотивация — единственный фактор, вызывающий поведение мечения. Если маркировка территории продолжается после кастрации, необходимо пересмотреть диагноз и поискать другие провоцирующие факторы, например состояние тревоги.

 

Агрессия между кошками

 

Половые гормоны способствуют проявлению агрессии, но существует много других факторов, провоцирующих конфликты. В настоящей главе рассмотрена половая форма агрессии. Диагностика и лечение других ее форм подробно обуждаются в гл.21.

Коты дерутся чаще кошек (Hart, Cooper, 1984), а присутствие течной самки усиливает агрессию между ними. Это особенно заметно в группах одичавших кошек во время брачного сезона, когда чужие коты забредают на незнакомую территорию, провоцируя конфликты (Wolski, 1982; Crowell-Davis etal, 1997).

 

Лечение

 

Прежде всего надо убедиться, что выявлены все другие (негормональные) факторы, обусловливающие агрессию, и принять меры к их устранению в соответствии с рекомендациями, изложенными в гл.21. Если же агрессия мотивирована гормональным влиянием, наиболее эффективный способ лечения - это кастрация. Согласно результатам одного из исследований, кастрация позволяет снизить агрессивность в 88% случаев (Hart, Barrett,

1973). Изучение одичавших кошек показало, что кастрация упрочивает социальные взаимосвязи, усиливает дружелюбное поведение и уменьшает агрессию (Neville, Remfry, 1984). В социальных группах домашних кошек стерилизация самок снижает частоту проявлений агрессии между самцами.

 

Бродяжничество

 

Активное бродяжничество (см. гл.9) ставит под угрозу безопасность домашних кошек, сталкивающихся и конфликтующих со своими соплеменниками, а также увеличивает риск автодорожных происшествий. Большинство владельцев не знают размеров участка, освоенного их питомцами, и не волнуются по поводу их бродяжничества, хотя бывает, что животные уходят из дома регулярно и подолгу не возвращаются.

Размеры участка обитания кошки или кота широко варьируют. У одичавших самок эти размеры определяются доступностью пищи и крова, тогда как самцы отправляются бродить намного дальше в поисках способной к размножению самки (Wolski, 1982; Liberg et al._t 2000). Таким образом, помимо влияния половых гормонов, свободно гуляющие домашние коты или кошки испытывают воздействие других факторов, побуждающих их к бродяжничеству, как-то: доступ к пище, фрустрация, нарушение взаимоотношений в своей социальной группе. Если дома возникает конфликт с другим котом или кошкой, питомец может покинуть хозяина и жить на свободе. В этом случае ему приходится расширять свой участок обитания, чтобы добывать пищу.

 

Анамнез

 

Цель сбора анамнеза данного поведенческого расстройства заключается в выявлении его мотивации. Склонность к такому поведению возникает под влиянием половых гормонов у интактных котов и кошек, особенно у самок во время эструса. Однако кошки часто уходят из дома ради пищевого вознаграждения - это особенно характерно для тучных или проявляющих дома плохой аппетит животных. Анамнез должен также включать оценку социальных взаимоотношений в семьях, содержащих несколько кошек.

 

Лечение

 

Кастрация. Интактных котов и кошек, склонных к бродяжничеству, следует кастрировать. Установлено, что кастрация уменьшает склонность котов бродяжничать в 94% случаев (Hart, Barrett, 1973).

Терапия феромонами. Запах феромона F3 побуждает кошек возвращаться домой, особенно после какого-то изменения окружающей среды (Pageat, Tessier, 1997а).

Кормление. Вкусный корм и хороший аппетит побуждают животных оставаться дома или не уходить далеко. Снизить склонность к бродяжничеству помогают следующие меры:

• Кормить питомца чаще и в разное время, но следить за тем, чтобы он не наедался перед тем, как его выпустят на улицу. Это вынудит животное быстрее вернуться домой.

• Попросить соседей не подкармливать кошку.

• Прицепить на ошейник ярлычок с надписью, что кошка нездорова и поэтому ее нельзя кормить.

• Если главной приманкой служат мусорные баки, на них ежедневно наносят эвкалиптовое масло в качестве отпугивающего средства.

Игра. Фрустрация и скука побуждают кошек проводить больше времени вне дома. Окружающую обстановку необходимо разнообразить различными стимулирующими интерактивными игрушками и ежедневными по три - четыре раза в сутки 10-15-минутными сеансами хищной игры.

Улучшение социальной организации. Конфликт между кошками, живущими в одном доме, мешает животному возвращаться домой. Поэтому необходимо откорректировать социальную структуру этого маленького сообщества. Рекомендуемые методы приведены в гл. 21.

 

Материнское поведение

Нормальное поведение

 

К концу беременности кошка подыскивает себе подходящее тихое место для родов. За несколько дней до наступления родов нужно приготовить для нее гнездо, чтобы она к нему привыкла. Правда, кошки часто отказываются устраиваться в приготовленных для них коробках, и сами подыскивают место. Там должно быть сухо и достаточно тихо, поскольку шум или вмешательство хозяина влияют на продолжительность родового акта. Хотя в большинстве своем кошки предпочитают одиночество, некоторые из них испытывают стресс в отсутствие владельца.

Во время родов самка разрывает плодные оболочки, а наличие амниотической жидкости побуждает ее вылизывать новорожденного. Она съедает плаценту, что не только обеспечивает ее различными питательными веществами, но и поддерживает чистоту гнезда, благодаря чему оно меньше привлекает хищников.

Уже в течение нескольких часов после рождения большинство котят начинают сосать мать, и первые два дня она редко покидает гнездо. В колониях живущих на воле кошек котят иногда вскармливают коллективно (Wolski, 1982). Как правило, в течение 2-3 дней котята устанавливают порядок сосания, предпочитая задние соски. Первые три недели мать побуждает котят сосать молоко. Позднее, когда им исполняется приблизительно 30 дней, кормление инициируют и кошка, и котята. Впоследствии мать начинает уклоняться от вскармливания детенышей, пока полностью не прекратит его.

Обычно кошки хорошо заботятся о своем потомстве. Однако иногда пренебрегают материнскими обязанностями и проявляют агрессию по отношению к своим котятам или к тем, кто приближается к ее гнезду.

 

Материнская агрессия

 

Против других кошек. Мать встречает агрессией знакомых и незнакомых кошек и котов, вторгающихся в ее гнездо. Возможно, она защищает котят, опасаясь детоубийства, которое, как сообщалось в литературе, могут совершать коты (Houpt, 1997). Даже знакомых, принадлежащих к той же социальной группе животных рекомендуется изолировать от кошки, пока она выкармливает котят.

Против людей. Кормящие кошки могут стать агрессивными по отношению к знакомым и незнакомым людям. Если мать направляет агрессию на незнакомцев, не следует допускать прямого ее контакта с ними, пока детеныши не начнут покидать гнездо. Однако важно, чтобы это не сказалось отрицательно на социализации котят и их привыкании к людям.

Кошке, проявляющей агрессию по отношению к знакомым людям, необходима десенситизация и выработка противоположных условных рефлексов на их присутствие. Продвижение должно быть постепенным, с использованием пищевого подкрепления. Нужно кормить ее вдали от котят, чтобы она не воспринимала приближение домочадцев как угрозу. Обеспечивая безопасность при приближении к котятам, свободу матери ограничивают шлейкой и поводком. Можно спокойно осмотреть котят, не подвергая себя угрозе нападения и не вызывая у кошки стресса, если кормить ее в другой комнате. Кошку, ставшую очень агрессивной, впредь не следует использовать для разведения.

Против котят. Исследование показало, что 12% кошек убивают своих котят (Young, 1973). Настоящий каннибализм встречается редко, но неумышленное пожирание котенка, когда мать слишком увлекается перегрызанием пуповины, случается. Различить эти типы поведения можно только на основании анамнеза.

Детоубийство — признак, передающийся по наследству, так что кошек с такой наследственностью нельзя использовать для разведения. Если мать представляет серьезную угрозу для котят, ее изолируют от них. У котят, выкормленных человеком, высок риск развития поведенческих расстройств (см. гл. 21), поэтому нужно сделать все возможное, чтобы их приняла другая кормящая кошка. В противном случае необходимо обеспечить им общение с братьями и сестрами из того же помёта или с другими кошками на протяжении первых 4-6 недель жизни.

Пренебрежение материнскими обязанностями

О пренебрежении материнскими обязанностями говорят, если мать случайно убивает котенка, придавив его, бросает детенышей, недостаточно чисто их вылизывает или плохо следит за ними и допускает их переохлаждение, когда они вылезают из гнезда. Согласно исследованиям, в 18% случаев эти факторы становятся причиной смерти котят в подсосный период (Young, 1973). Чаще всего подобное поведение встречается у неопытных матерей и у кошек, слишком привязанных к своим хозяевам. Иногда кошку беспокоят окружающие условия, и она перетаскивает своих котят с места на место, нарушая режим кормления.

Чтобы создать для кормящей кошки спокойную обстановку на первых этапах выкармливания детенышей, гнездо устраивают в тихом, привычном для нее месте, малодоступном для людей. Необходимо следить за развитием помёта. Если котенок долго находится за пределами гнезда, нужно согреть его перед тем, как положить обратно: кошки обычно отказываются от переохлажденных котят.

Проявление полового поведения у кастрированных животных под действием лекарственных препаратов_

При лечении экзогенными эстрогенами или анаболическими стероидами кастрированные животные могут демонстрировать половое поведение.

Долгое время для лечения половых поведенческих расстройств у самцов использовались прогестагены. Механизм их действия на самцов не совсем ясен. Обычно прогестагены назначают как антиандрогенное средство, но они оказывают также общее успокаивающее действие на центральную нервную систему, подавляя состояние тревоги, чего невозможно добиться с помощью кастрации (Stabenfeldt,

1974). Животные обычно хорошо реагируют на эти препараты, в частности на делмадинона ацетат; кастрация подобного эффекта не дает.

К сожалению, прогестагены обладают потенциально опасными побочными эффектами, а их отмена приводит к рецидиву проблемного поведения, но тем не менее эти препараты часто назначают при неопределенном диагнозе (см. гл. 23). Однако их применение должно опираться на точную диагностику, поскольку современный уровень знаний и наличие более специализированных лекарственных средств позволяют выбрать иной вариант терапии.

Литература

Barton А (1959) Sexual inversion and homosexuality in dogs and cats. Veterinary Medicine 54, 155-156 Beach F, Kuehn R (1970) Coital behavior in dogs. X. Effects of androgenic stimulation during development on feminine mating responses in females and males. Hormonal Behaviourt, 347-367

Beaver В (1977a) Mating behavior in the dog. Veterinary Clinics of North America 7(4), 723-728 Beaver В (1977b) Mating behavior in the cat. Veterinary Clinics of North America 7(4), 729-733 Beaver В (1980) Veterinary Aspects of Feline Behavior. Mosby, New York

Beaver В (1983) Clinical classification of canine aggression. Applied Animal Ethology 10,35-43 Beaver В (1993) Profiles of dogs presented for aggression. Journal of the American Animal Hospital Association 29, 564-569 Beaver В (1999) Canine Behavior: A Guide for Veterinarians. WB Saunders, Philadelphia Blackshaw J (1991) An overview of types of aggressive behaviour in dogs and methods of treatment. Applied Animal Behaviour Science 30, 351-361 Bleicher N (1962) Behavior of the bitch during parturition. Journal of the American Veterinary Medical Association 140,1076-1082 Borchelt P (1983) Aggressive behavior of dogs kept as companion animals: classification and influence of sex, reproductive status and breed. Applied Animal Ethology 10,45-61 Borchelt P (1991) Cat elimination behavior problems. Veterinary Clinics of North America 21 (2), 257-264

Borchelt Р, Voith V (1982) Diagnosis and treatment of elimination behavior problems in cats. Veterinary Clinics of North America 12(4), 673-681 Bradshaw J (1992) The Behaviour of the Domestic Cat CAB International, Wallingford Brown J (1984) Efficacy and dosage titration study of mibolerone for treatment of pseudopregnancy in the bitch. Journal of the American Veterinary Medical Association 184, 1467-1468 Chakraborty P, Panko W, Fletcher W (1980) Serum hormone concentrations and their relationships to sexual behavior at the first and second oestrus cycles of the Labrador bitch. Journal of Reproduction 22, 227-232 Chapman В (1991) Feline aggression, classification, diagnosis and treatment. Veterinary Clinics of North America 21 (2), 315-327 Christie D, Bell E (1971) Some observations on the seasonal incidence and frequency of oestrus in breeding bitches in Britain. Journal of Small Animal Practice 12,159-167 Concannon P (1986) Canine pregnancy and parturition. Veterinary Clinics of North America 16(3), 453-475 Cooper L (1997) Feline inappropriate elimination. Veterinary Clinics of North America 27(3), 569-600 Crowell-Davis S, Barry K, Wolfe R (1997) Social behavior and aggressive problems of cats. Veterinary Clinics of North America 27(3), 549-568

Donovan С (1967) Some clinical observations on sexual attraction and deterrence in dogs and cattle. Veterinary Medicine 62,1047-1051

Dunbar I (1975) Behaviour of castrated animals. Veterinary Record 96, 92-93

Dunbar I, Buehler M, Beach F (1980) Developmental and activa-tional effects of sex hormones on the attractiveness of dog urine. Physiology of Behaviour 24, 201-204 Fox M (1964a) Maternal aggression in the dog. Veterinary Record 76(27), 754

Fox M (1964b) A sociosexual behavioral abnormality in the dog resembling the oedipus complex in man. Journal of the American Veterinary Medical Association 144(8), 868-869 Halip J, Vaillancourt J, Luescher U (1998) A descriptive study of 189 cats engaging in inappropriate elimination behaviors. Feline Practice 26(4), 18-21 Hart В (1974) Normal behavior and behavioral problems associated with sexual function, urination and defecation. Veterinary Clinics of North America 4(3), 589-606 Hart В (1978) Feline behavior. Collected columns from Feline Practice Journal, pp. 47-58 Hart В (1980a) Canine behaviour: training dogs not to roam. Canine Practice 7(5), 10-12 Hart В (1980b) Canine behavior, postparturient maternal responses and mother-young interactions. Canine Practice 7(1), 10-13

Hart В (1991) Effects of neutering and spaying on the behavior of dogs and cats: questions and answers about practical concerns. Journal of the American Veterinary Medical Association 198(7), 1204-1205

Hart B, Barrett R (1973) Effects of castration on fighting, roaming and urine spraying in adult male cats. Journal of the American Veterinary Medical Association 163(3), 290-292 Hart B, Cooper L (1984) Factors relating to urine spraying and fighting in prepubertally gonadectomized cats. Journal of theAmerican Veterinary Medical Association 184(10), 1255-1258

Hart B, Eckstein R (1997) The role of gonadal hormones in the occurrence of objectionable behaviours in dogs and cats. Applied Animal Behaviour Science 52, 331 -344 Hart B, Ladewig J (1979) Serum testosterone of neonatal male and female dogs. Biology of Reproduction 21, 289-292

Harvey M, Cauvin A, Dale M, Lindley S, Ballabio R (1997) Effect and mechanisms of the anti-prolactin drug cabergoline on pseudopregnancy in the bitch. Journal of Small Animal Practice 38,336-339

Harvey M, Dale M, Lindley S, Waterston M (1999) A study of the aetiology of pseudopregnancy in the bitch and the effect of cabergoline therapy. Veterinary Record 144, 433-436 Hopkins S, Schubert T, Hart В (1976) Castration of adult male dogs: effects on roaming, aggression, urine marking and mounting. Journal of the American Veterinary Medical Association 168(12), 1108-1110

Houpt К (1997) Sexual behavior problems in dogs and cats. Veterinary Clinics of North America 27(3), 601 -615 Horwitz D (1996) Canine social aggression. Canine Practice 21 (4), 5-8 Johnston S (1991a) Questions and answers on the effects of surgically neutering dogs and cats. Journal of the American Veterinary Medical Association 198(7), 1206-1213 Johnston S (1991b) Clinical approach to infertility in bitches with primary anoestrus. Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice 21 (3), 421 -425 Liberg O, Sandell M, Pontier D, Natoli E (2000) Density, spatial organisation and reproductive tactics in the domestic cat and other felids. In: The Domestic Cat: The Biology of its Behaviour, 2nd edn, ed. D Turner and P Bateson, pp. 119-147. Cambridge University Press, Cambridge Lindley S (1998) The use of cabergoline in the treatment of pseudopregnancy in dogs. Proceedings of the 1998 Companion Animal Behaviour Therapy Study Group Study Day, p. 29 Maarschalkerweerd R, Endenburg N, Kirpensteijn J, Knol В (1997) Influence of orchiectomy on canine behaviour. Veterinary Record 140, 617-619 Neilson J, Eckstein R, Hart В (1997) Effects of castration on problem behaviors in male dogs with reference to age and duration of behaviour. Journal of the American Veterinary Medical Association 2Щ2), 180-182 Neville P, Remfry J (1984) Effect of neutering on two groups of feral cats. Veterinary Record 114, 447-450 O’Farrell V, Peachey E (1990) Behavioural effects of ovariohysterectomy on bitches. Journal of Small Animal Practice 31,595-598 Overall К (1993) Treating canine aggression. Canine Practice 18(6), 24-28

Overall К (1995) Sex and aggression. Canine Practice 20(2), 16-18 Overall К (1997a) Clinical Behavioral Medicine for Small Animals.

Mosby, New York Overall К (1997b) Pharmacologic treatments for behavior problems.

Veterinary Clinics of North America 27(3), 637-665 Overall K, Beebe A (1997) Dominance aggression in young female dogs: what does this suggest about the heterogeneity of the disorder. In: Proceedings of the International Conference on Veterinary Behavioural Medicine, ed. DS Mills etal., pp. 58-63 Pageat P (1996) Functions and use of the facial pheromones in the treatment of urine marking in the cat. Interest of a structural analogue. Proceedings of the WSAVA Pageat P (1997) Chemical communication in the realm of pet carnivores. Point Veterinaire28(18^r\), 27-35 Pageat P, Tessier Y (1997a) Usefulness of the F3 synthetic phero-mone (Feliway®) in preventing behaviour problems in cats during holidays. In: Proceedings of the International Conference on Veterinary Behavioural Medicine, ed. DS Mills etal., p.231 Pageat P, Tessier Y (1997b) The F3 pheromone (Feliway®): a means to inhibit sexually stimulated urine marking in cats. Proceedings of the Seventh EAVPT Congress Pageat P, Tessier Y (1998) The facial pheromone complex in the cat: the respective roles of its fractions. In: Proceedings of the 1998 Companion Animal Behaviour Therapy Study Group Study Day, pp. 15-16

Pal S, Ghosh В, Roy S (1998а) Agonistic behaviour of free-ranging dogs (Canis familiaris) in relation to season, sex and age. Applied Animal Behaviour Science 59,331 -348 Pal S, Ghosh B, Roy S (1998b) Dispersal behaviour of free-ranging dogs (Canis familiaris) in relation to age, sex, season and dispersal distance. Applied Animal Behaviour Science 61, 123-132

PalS, Ghosh B, Roy S (1999) Inter- and intra-sexual behaviour of free-ranging dogs (Canis familiaris). Applied Animal Behaviour Science 62, 267-278 Pluhar G, Memon M, Wheaton L (1995) Granulosa cell tumor in an ovariohysterectomized dog. Journal of the American Veterinary Medical Association 207(8), 1063-1065 Pulley L (1979) Sertoli cell tumor. Veterinary Clinics of North America 9(1), 145-151

Richkind M (1978) The reproductive endocrinology of the domestic cat. Feline Practice 8(5), 28-31 Saal F (1989) Sexual differentiation in litter-bearing mammals: influence of sex of adjacent fetuses in utero. Journal of Animal Science 67, 1824-1840 Schmidt P (1986) Feline breeding management. Veterinary Clinics of North America 16(3), 435-451 Sherman C, Reisner I, Taliaferro L, Houpt К (1996) Characteristic, treatment, and outcome of 99 cases of aggression between dogs. Applied Animal Behaviour Science 47,91 -108

Simpson В (1997) Canine communication. Veterinary Clinics of North America 27(3), 445-464 Sokolowski J (1977) Reproductive patterns in the bitch. Veterinary Clinics of North America 7(4), 653-666 Stabenfeldt M (1974) Physiologic, pathologic and therapeutic roles of progestins in domestic animals. Journal of the American Veterinary Medical Association 164, 311 -317 Taha M, Noakes D, Allen W (1981) Some aspects of reproductive function in the male Beagle at puberty. Journal of Small Animal Practice 22,663-667 Voith V, Borchelt P (1982a) Diagnosis and treatment of elimination behavior problems in dogs. Veterinary Clinics of North America 12(4), 637-644

Voith V, Borchelt P (1982b) Diagnosis and treatment of elimination behavior problems in cats. Veterinary Clinics of North America 12(4), 673-681

Wells D, Hepper P (2000) Prevalence of behaviour problems reported by owners of dogs purchased from an animal rescue shelter. Applied Animal Behaviour Science 69, 55-65 Wildt D, Seager S, Chakraborty P (1981) Behavioral, ovarian and endocrine relationships in the pubertal bitch. Journal of Animal Science 182-191 Wolski T (1982) Social behaviour of the cat. Veterinary Clinics of North America 12(4), 693-714 Young С (1973) Preweaning mortality in specific pathogen free kittens. Journal of Small Animal Practice 14, 391-397

 

 

_Глава 15

 

 

Страх и стресс

 

Р. Кейзи (Rachel Casey)

Введение_

 

С позиций ветеринарной поведенческой медицины представляется совершенно ясным, что в основе большого числа поведенческих проблем у домашних кошек и собак лежат ответные реакции на страх и стресс. Знание функции, природы и последствий воздействия страха и стресса позволяет понять, как возникают такие поведенческие проблемы и каким образом их можно корректировать у данных видов животных.

Страх и стресс, в связи с их негативным влиянием на поведение питомцев, чаще всего рассматриваются в клиническом аспекте, хотя фактически они представляют собой адаптивные реакции, без которых невозможно выживание. В настоящей главе обсуждаются функции и физиологические основы этих реакций у здоровых животных, а также их роль в развитии поведенческих расстройств у собак и кошек.

Терминология_

 

Страх

 

Страх представляет собой эмоцию, которая вызывает адаптивную ответную реакцию, позволяющую животному избегать опасных ситуаций и действий. Эмоциональная реакция (включающая или не включающая в себя сознательный компонент) возникает, если раздражитель воспринимается как несущий потенциальную угрозу. Страх провоцирует стрессовую реакцию и соответствующую моторную активность.

 

Тревога

 

В разговорном языке термины “страх” и “тревога” часто употребляются как синонимы. Однако если страх — эмоциональная реакция на имеющуюся или кажущуюся угрозу, то тревога — это эмоциональная реакция на раздражитель, лишь предвещающий потенциально опасную или не-предсказуемую ситуацию. Следовательно, термин “тревога” описывает состояние животного, испытывающего предчувствие угрозы. В результате страха или тревоги возникает стресс как общая реакция организма.

 

Стресс

 

Стресс представляет собой адаптационный механизм, позволяющий животному быстро реагировать на событие, изменяющее его гомеостаз. В повседневном употреблении термин “стресс” означает физиологическую реакцию, описанную Селье (Selye, 1956), а также — особенно когда речь идет о человеке — событие или ситуацию, оказывающие хроническое негативное воздействие на поведение, здоровье и благополучие. Для разграничения этих двух определений в рамках настоящей главы используются термины “стрессовая реакция” (“стрессовый ответ”), т.е. физиологическая ответная реакция на ряд эмоциональных и мотивационных изменений, и “стрессовый фактор”, т.е. событие или ситуация, оказывающие острое или хроническое воздействие и обусловливающие стрессовую нейроэндокринную реакцию. Особое внимание в данной главе будет уделено механизму первичной ответной реакции страха и вызываемой ею стрессовой реакции.

 

Механизмы страха и стресса_

Страх

 

Страх — это глубинная и немедленная ответная реакция, проявляющаяся одинаково у разных биологических видов. Подобное сходство привело к тому, что страх более широко изучен в контексте работы головного мозга, чем другие эмоциональные реакции. Исследования показывают, что ключевым органом реакции страха является миндалевидное тело (миндалина) — часть лимбической системы, расположенная в среднем мозге (Davis, 1992). Миндалевидное тело принимает непосредственное участие в обработке информации о первичных подкрепляющих факторах и факторах наказания (LeDoux, 1992). Его связь с орбитофронтальными полями коры больших полушарий играет важную роль в установлении ассоциации между вторичными (т.е. усвоенными) подкрепляющими факторами, факторами наказания и тем поведенческим результатом, который мы наблюдаем как реакцию страха (Cohen, 1980).

Вызывающий страх раздражитель, воздействующий на центральную нервную систему посредством органов чувств, передается из

13 - Собаки и кошки

таламуса как в кору головного мозга, так и в гиппокамп. Таламус, кора головного мозга и гиппокамп связаны с латеральным ядром миндалевидного тела. Входящая информация о раздражителе и его значимости, а также о результате сравнения его с аналогичными раздражителями из предыдущего опыта поступает в центральное ядро миндалевидного тела. Отсюда посылаются три сигнала, обусловливающие три компонента реакции страха. Один сигнал, идущий в центральное серое вещество, управляет двигательной ответной реакцией и может передавать информацию другим участкам коры головного мозга, связанным с сознанием. Второй выходящий сигнал, поступающий в латеральный гипоталамус, контролирует вегетативные реакции, а третий, идущий к крайней полоске таламуса, стимулирует гормональный ответ (LeDoux, 1992). Следовательно, импульсы исходящие из миндалевидного тела при реакции страха, проходят по нескольким проводящим путям и вызывают когнитивную, двигательную и нейроэндокринную ответные реакции (LeDoux etal., 1988). Нейроэндокринная составляющая и есть так называемая “стрессовая реакция”, или “стрессовый ответ”.

 

Стрессовая реа кция

 

Стрессовая реакция является нормальным, высоко адаптивным механизмом, без которого, строго говоря, было бы невозможно выживание. Она обеспечивает ресурсы для определенных форм немедленной двигательной активности, включая оптимизацию зоркости и реактивности (Weipkema, Koolhaas, 1992), или для физиологического ответа, например реакции иммунной системы на повреждение (Ader, Cohen, 1993).

Филогенетически реакция стресса — очень древняя система. Считается, что она эволюционировала из ранней гуморальной реакции иммунной системы на внутреннюю или внешнюю угрозу нарушения гомеостаза (Maier, Watkins, 1999). В ходе эволюции позвоночных она стала неотъемлемой частью их организма и является теперь адаптивной системой, максимально увеличивающей способность животного реагировать на перемены (Maier, Watkins,

1999).

Импульс, стимулирующий вегетативную нервную систему (Schwaberefa/., 1982), повышает симпатическую активность и снижает парасимпатическую. Именно активность симпатической нервной системы вызывает изменения, которые по привычке связывают с реакцией “борьбы или бегства”, в том числе повышение частоты сердечных сокращений, увеличение минутного сердечного выброса, расширение кровеносных сосудов, питающих жизненно важные органы, повышение частоты дыхания, снижение активности желудочно-кишечного тракта и репродуктивных органов. Конечным результатом становится готовность организма к активному ответу. Кроме того, симпатическая активность стимулирует выделение адреналина и норадреналина мозговым веществом надпочечников и субкортикальными зонами головного мозга (Le Moal, Simon, 1991). Адреналин активирует гликолитический распад углеводов. Кроме того, оба гормона повышают частоту сердечных сокращений, кровяное давление и вызывают другие симпатомиметические эффекты. Норадреналин — важный нейромедиатор центральной нервной системы: норадре-нергические нейроны соединяют лимбическую систему со стволом мозга и передним мозгом в единую систему, способную инициировать и распознавать стрессовую реакцию (Wallace et al., 1992). Имеются данные, что у грызунов повышение уровня адреналина на короткий период заметно улучшает когнитивные способности (Introini-Collison, McGaugh, 1986). По-видимому, это происходит за счет стимулирующего действия адреналина на рецепторы периферических нервов, поскольку адреналин не проникает через гематоэнцефалический барьер. Улучшение когнитивных функций тоже имеет адаптивное значение, так как помогает особи действовать решительно перед лицом опасности.

Другая ветвь нейроэндокринной реакции на страх проходит через гипоталамус и обеспечивает активацию секреции кортикостероидов корой надпочечников. Повышение уровня кортизола оказывает мощное влияние на метаболизм глюкозы: уровень глюкозы в крови возрастает, и ее расщепление в клетках дает энергию, необходимую для мышечной активности. Кроме того, прямое воздействие кортизола на головной мозг стимулирует поведенческие ответные реакции, возможно, путем активации нервных путей, проходящих через голубоватое место, расположенное в ромбовидной ямке продолговатого мозга.

Рецепторы кортизола присутствуют почти во всех клетках организма, и, соответственно, практически повсеместно проявляется его влияние на метаболические процессы. Так, увеличение уровня кортизола приводит к снижению чувствительности гонад к лютеинизирующему гормону (ЛГ), вследствие чего стрессовая реакция сопровождается падением уровня половых гормонов. В результате у животных, постоянно находящихся в состоянии стресса, уменьшается либидо и снижается репродуктивная способность.

Выделение кортизола регулируется гипота-ламо-гипофизарно-надпочечниковой системой по принципу отрицательной обратной связи. Нейроны паравентрикулярного ядра гипоталамуса вырабатывают пептид — кортикотропин рилизинг-гормон (КРГ), который стимулирует выработку адренокортикотропного гормона (АКТГ) передней долей гипофиза (Dunn, Berridge, 1990). АКТГ, в свою очередь, стимулирует синтез и секрецию кортизола корой надпочечников. Поскольку эта система работает по принципу отрицательной обратной связи, повышение уровня кортизола подавляет секрецию и КРГ и АКТГ. КРГ, а также вазопрессин и окситоцин вырабатываются и в других частях центральной нервной системы, модулируя действие нейропептидов (Gibbs, 1986). Вместе с тем их влияние на поведенческую реакцию в ответ на угрозу имеет очень сложный характер (Ivanyi etal., 1991).

В период стресса в центральной нервной системе секретируются также бета-эндорфины, причем это происходит под воздействием того же рилизинг-гормона, что и АКТГ (Guillemin et al., 1977). Роль бета-эндорфинов весьма велика: при выраженной стрессовой реакции они регулируют восприятие боли центральной нервной системой (Netto etal., 1987).

Хотя в данной главе стрессовая реакция рассматривается в контексте действия страха, она возникает не только в этом случае, но и при воздействии различных эмоциональных и мотивационных факторов, влияющих на лимбическую систему, а также при физических изменениях. По существу, она представляет собой физиологическую реакцию, позволяющую особи восстанавливать свой гомеостаз, нарушенный в результате воздействия внешнего или внутреннего стрессового фактора. Стрессовую реакцию могут вызывать как положительные, так и отрицательные эмоции, что определяет активное движение животного по направлению к желательному раздражителю и избегание нежелательного. В основе своей эта реакция является механизмом генерирования возбуждения, подготавливающим особь к обороне или активной деятельности (Selye, 1956).

Страх_

 

Страх как эмоция

 

Внутренний процесс возникновения эмоции является необходимым элементом инициирования любой поведенческой реакции на раздражитель. Будучи людьми, мы осознаем эмоции через призму своего субъективного состояния и даем названия различным эмоциям в соответствии с условиями, в которых они проявляются. Но нам неизвестно, свойственно ли животным “осознание” эмоции. Инстинктивно мы чувствуем, что собаки и кошки понимают свое эмоциональное состояние. Но осознание эмоций или его отсутствие никак не сказывается на формировании поведения. Аналогичным образом, люди не осознают связанные с эмоцией нейрофизиологические изменения, хотя последние играют важную роль в определении поведенческих реакций на раздражитель.