Долговременная (нейроструктурная) память.

Основа этого вида памяти — структурные изменения в нейронах. Ее отличают длительность (часы, дни и на протяжении всей жизни при повторении информации) и практически безграничный объем. По своему механизму долговременная память качественно отличается от кратковременной и промежуточной памяти, так как не нарушается при таких экстремальных воздействиях на мозг, как механическая травма, электрошок, наркоз и т.д. Долговременная память формируется с помощью кратковременной и промежуточной памяти, при этом одновременно протекают структурные изменения в синапсах и отростках нейронов (они наблюдаются с помощью микроскопа) и синтез белка — процессы не- видимые даже с помощью электронного микроскопа.

Первый механизм кодирования информации назовем ультраструктурной памятью (структурные изменения видны с помощью микроскопа), второй — макромолекулярной памятью — изменения для глаза незаметны.

Ультраструктурная память.

Синаптические процессы. Под влиянием процесса обучения в ЦНС образуются новые синапсы, увеличиваются их размеры, количество медиаторов, разрастаются дендриты, увеличивается число шипиков на них, количество коллатералей аксонов, но все эти явления в течение месяца исчезают. Различные медиаторы могут оказывать разные эффекты в процессах усвоения и хранения информации. В частности, серотонин ускоряет обучение и удлиняет сохранение навыков при положительном эмоциональном подкреплении, например пищевом, и блокирует у животных оборонительные навыки. Норадреналин ускоряет обучение в условиях применения отрицательного подкрепления (электрокожного).

Длительное время информация хранится в органеллах нейронов, поскольку срок жизни белков клеточной мембраны лишь 2—5 дней. Таким образом, изменение белкового метаболизма нейрона, по-видимому, является решающим звеном в сложнейшей цепи процессов формирования и закрепления следов памяти — энграммы (А.С.Батуев, 1991).

На основании изложенного долговременную память можно называть нейроструктурной памятью: период видимых синаптических процессов — ультраструктурная память продолжительностью до 1 месяца; кодирование информации с помощью синтеза белка в клетке — макромолекулярная память, ее продолжительность месяцы и годы. Эти процессы сосуществуют (перекрывают) друг друга — все начинается с электрофизиологических процессов, которые запускают нейрохимические, далее — ультраструктурные и макромолекулярные изменения в нейронах, протекающие параллельно.

Роль тренировки механизмов памяти. Известно, что у лиц, занимающихся интенсивным умственным трудом, хорошая память сохраняется даже в преклонном возрасте. Косвенное подтверждение этого — опыты на животных. Так, у крыс, воспитанных в обогащенной среде с множеством раздражителей и обученных выполнению зрительных задач, кора головного мозга значительно толще, чем у крыс, выращенных в обедненной окружающей среде. В онто- и филогенезе в нервной ткани прогрессивно увеличивается число уникальных кодонов ДНК, открытых для синтеза РНК и белков.

В нормальных условиях долговременная память легкодоступна для извлечения информации.

Воспоминание и забывание.

Процесс вспоминания. Воспроизведение следов памяти заключается в извлечении информации, сохраняющейся в структурах мозга и прежде всего в его генетическом аппарате. В процессах извлечения следов памяти ведущая роль принадлежит доминирующей мотивации. На основе предшествующих подкреплений и активации специфических механизмов синтеза белковых и других биологически активных молекул доминирующая мотивация, формирующаяся в очередной раз на основе соответствующей потребности, распространяясь к геному нейронов, по опережающему принципу активирует образование информационных молекул. С помощью этих молекул «оживляется» ранее организованная подкреплением энграмма памяти, которая и определяет процесс вспоминания. Поскольку эти белковые молекулы чувствительны к специфическому узору импульсного потока, они «узнают» его.

Механизмы долговременной памяти могут срабатывать на уровне подсознания, когда включаются стереотипные автоматизированные поведенческие акты, например исполнение музыкального произведения, спортивного упражнения, вождение автомобиля.

Сформированная память может быть вызвана различными ассоциациями: зрительными образами, слуховыми и тактильными воздействиями. Особенно ярки вспоминания, вызванные обонятельными воздействиями. Как правило, эмоциональная память формируется очень быстро, часто с первого раза.

Структурные основы вспоминания. Канадский нейрохирург У. Пенфилд первый показал, что у пациентов во время нейрохирургических операций стимуляция медиальных отделов височных долей коры полушарий вызывала детальные воспоминания событий отдаленного прошлого. При этом формировались и новые представления, которые оценивались пациентами как уже ранее пережитые.

При электрическом раздражении височных долей возникали живые картины из прошлого в их адекватной временной последовательности — занятия в школе или просмотренный кинофильм. Эти картины были очень ярки — больные переживали все подробности ранее происходивших событий, детали этих событий и соответствующие эмоциональные ощущения. Отмеченные картины четко воспроизводились при повторных стимуляциях медиальных отделов височной доли.

Несмотря на примеры, демонстрирующие роль височной коры в извлечении опыта из памяти, следует иметь в виду, что память обусловлена деятельностью большого количества объединенных в структурно-функциональные ансамбли нейронов мозга, расположенных как в коре (особенно в лимбических структурах мозга), так и в подкорковых образованиях. Стимуляция височной коры только активирует эту корково-подкорковую энграмму памяти.

Процесс забывания характеризуется определенной скоростью. Как показали наблюдения над больными и эксперименты на животных, забывание связано с деятельностью структур гиппокампа и височной доли больших полушарий. Больные, у которых повреждены гиппокамп и височная доля, забывают информацию очень быстро.

6. Роль структур мозга в образовании памяти.

Два уровня структур мозга в запоминании информации.

1. Специфический (региональный) уровень – это кора головного мозга (за исключением лобных долей).

2. Неспецифический (общемозговой) уровень- это ретикулярная формация, гипоталямус, талямус, гиппокамп и лобная кора.

 Наш мозг работает как единое целое. Об этом свидетельствуют, например, результаты опыта Г. Джаспера, в котором обезьяна обучалась по условному сигналу передней конечностью выключать электрический ток, оказывающий болевое воздействие на кожу. Если «обученную» конечность зафиксировать, процесс выключения тока по условному сигналу немедленно начинает обеспечиваться задней, т. е. «необученной», конечностью. Почти все корковые и подкорковые отделы головного мозга могут участвовать в запоминании, т. е. следы памяти не накапливаются в одной четко определенной его области. Наиболее яркое свидетельство этому — сохранение у людей и животных (даже с обширными повреждениями мозга) удивительной способности к научению и запоминанию.

Таким образом, в основе механизмов памяти лежат пластические процессы в синаптическом аппарате и в самой соме нейрона. Под пластичностью подразумевается длительное изменение свойств нейрона, влияющих на передачу сигнала. Процессы кратковременной и промежуточной памяти, их временные последовательности динамично задействованных нервных элементов преобразуются в структурно-пространственную матрицу. Поэтому долговременная память сама по себе (вне момента ее образования и извлечения) не процесс, а структура (с многоуровневым пространственным распределением); в этом заключается причина ее устойчивости к многочисленным внешним воздействиям и существенное отличие от кратковременной памяти, которая по сути является процессом (А.Л.Крылова, 1999).

Основываясь на убедительных экспериментальных данных, учитывая представления разных авторов о видах памяти, автор учебника – Смирнов В.М. предлагает вариант главной классификации памяти, в основу которой положена не длительность хранения информации, а механизм ее сохранения (при этом идея классификации памяти по длительности хранения информации тоже сохраняется) — это следующие виды:

1) электрофизиологическая память (кратковременная, циркуляция возбуждения, последействие), секунды — минуты;

2) нейрохимическая (промежуточная память, биохимические процессы, консолидация памяти), минуты—часы;

3) ультраструктурная (средней длительности, видимые структурные изменения в нейронах), часы — недели (до месяца);

4) макромолекулярная (синтез белка, долговременная), недели — месяцы— годы.

Нарушения памяти

У детей преобладает механическая наглядно-образная память, причем лучше запоминаются эмоционально яркие впечатления. В процессе овладения речью значительно возрастает способность сложным смысловым ассоциациям, к усвоению абстракций. Диссоциацая между механической и смысловой памятью особенно наглядно выступает у детей, страдающих олигофренией (слабоумием): на фоне хорошей механической памяти заметно снижена смысловая.

Расстройства памяти весьма многообразны и не обязательно связаны с органическим поражением головного мозга; они могут наблюдаться при переутомлении, невротических состояниях, общей астенизации в результате перенесенных инфекций и т.д.

Полная потеря памяти называется амнезией. При черепно-мозговых травмах может наблюдаться ретроградная амнезия — потеря памяти на события, связанные с данной травмой. Например, больной, попавший под машину, не помнит, как это произошло, хотя может рассказать о событиях, предшествующих несчастному случаю и следующих за ним. Значительно чаще встречается снижение памяти — гипомнезия. Особенно заметно это проявляется в школьном возрасте: родители ребенка, да и сами дети нередко жалуются на плохую память и связанную с ней низкую успеваемость. Для всех подобных случаев требуется детальный анализ, так как плохая успеваемость может быть следствием и других причин: например, чрезмерной отвлекаемости, утомляемости, отставания в психическом развитии и т.д. Особого внимания заслуживает прогрессивное ухудшение памяти. Конечно, и здесь следует учитывать возрастающую сложность школьной программы, увеличение объема учебного материала. У некоторых людей встречается своеобразная неравномерность в процессах запоминания. Значительно лучше усваиваются, например, зрительные впечатления и плохо — слуховые, или наоборот.

В отдельных случаях наблюдается гипермнезая — необычайно хорошая память. Гипермнезия чаще относится к механической памяти, причем иногда ее можно обнаружить у больных, страдающих гидроцефалией, слабоумием. Это свидетельствует о том, что механическая память и интеллект не связаны однозначно. Известный советский исследователь мозга А. Р.Лурия в работе «Маленькая книжка о большой памяти» описал многолетние наблюдения над человеком с феноменальной памятью. Этот человек с легкостью мог воспроизводить предъявленный ему длинный ряд слов, цифр или бессмысленных сочетаний букв в любом порядке: с начала, с конца, с середины. У этого человека были удивительно своеобразные ассоциации. Отдельные слова, буквы, знаки вызывали у него зрительные образы. Например, «синий» - кто-то из окна помахивает синим флажком, цифра семь- человек с усами. Эти своеобразные синестезии мешали чтению художественной литературы, так как нередко ускользал смысл рассказа. Удивителен был и способ, при помощи которого этот человек запоминал ряды слов, знаков и т.д. Он мысленно «расставлял» их вдоль какой- либо знакомой улицы и при вспоминании мысленно мог прогуливаться» по этой улице в любом направлении и находить нужные слова. Запоминалось все настолько прочно, что нужно было прилагать специальные усилия, чтобы забыть. Эта необыкновенная память в основе своей была механической. В одном из опытов этому человеку в присутствии большой аудитории предъявили длинный ряд слов, а всем присутствующим было дано задание указать, какое слово в этом ряду означало название болезни. Почти вся аудитория, не запомнив и малой доли всех слов, тут же обнаружила искомый термин, а этот человек вынужден был несколько раз перебирать в памяти все слова, пока не нашел нужного.

К своеобразным нарушениям памяти относятся ощущения уже виденного, когда человеку вдруг начинает казаться, что вся данная обстановка, действия, слова и лица когда-то в точности им переживались, что точно в такой же ситуации, во всех ее деталях он уже бывал. Встречается и обратное явление никогда не виденного, когда какой-либо знакомый процесс ощущается словно впервые в жизни. Оба этих феномена могут наблюдаться и у здоровых людей, их связывают с возникновением раздражения в височной доле.

Формы научения

Существует несколько классификаций научения. Целесообразно все их объединить в четыре основные группы: а) пассивное (реактивное) научение; б) оперантное научение в) научение с помощью наблюдения; г) инсайт.

  Пассивное (реактивное) научение отмечается во всех случаях, когда организм пассивно (не прилагая целенаправленных усилий) реагирует на какие-то внешние факторы и когда в нервной системе формируются новые следы памяти. К пассивному научению относятся следующие формы.

Привыкание — угасание ориентировочной реакции (рефлекса — «что такое?», по И. 1]. Павлову). Если раздражитель многократно повторяется и не имеет особого значения для организма, организм прекращает на него реагировать, развивается привыкание (габитуация). Ориентировочная реакция угасает. Например, появление звука в лаборатории, где находится подопытное животное (собака), первоначально вызывает у нее ориентировочную реакцию: поворот головы, ушей в сторону источника звука. После многократного повторения звука, не сопровождающегося другими воздействиями на животное, оно прекращает на него реагировать. У человека и животных новый раздражителъ вызывает не только соматические, но и вегетативные реакции: изменение частоты сердечных сокращений, десинхронизацию ЭЭГ, изменение частоты и глубины дыхания. Если оказывается, что раздражитель не имеет значения для организма, то при последующем его повторении угасают и вегетативные, и соматические реакции. Так, человек, живущий на шумной городской улице, не обращает внимания на посторонний шум транспорта ночью и крепко спит.

Привыкание — это не только самая простая, но, вероятно, и самая распространенная форма научения у человека и животных.

Сенсибилизация — это усиление реакции организма на повторяющийся стимул, если он каждый раз вызывает неприятные ощущения. Например, повторные капли воды из крана, жужжание назойливой мухи или многократно повторяющиеся, становятся непереносимыми, неприятными.

В данном случае научение носит негативный характер и выражается в соответствующих поведенческих реакциях типа стимул — ответ (после нескольких повторений действия раздражителя).

Импринтинг — запечатление в памяти новорожденного окружающей действительности. Импринтинг — особая форма ассоциативного научения.

Различают несколько разновидностей (форм) проявления импринтинга.

Запечатлевание образов и объектов: родителей, братьев, сестер, вида пищи и т.д.

Усвоение поведенческих актов (дети повторяют действия родителей). Это так называемое имитационное поведение. Разновидность этого импринтинга — половой импринтинг — половое поведение особей внутри своего вида. Но половое поведение животных может быть направлено и на особь другого вида, с которым воспитывался детеныш. Например, половое поведение кота будет направлено не на кошку, а на собаку, если кот с момента рождения «воспитывался» в семье собаки.

Реакция следования — «слепое» (автоматическое) следование новорожденного за родителями. Эта форма импринтинга наиболее демонстративна и хорошо изучена. Считают, что моторным эквивалентом реакции следования животных у ребенка служит улыбка, постоянная смена мимики, появление комплекса оживления уже на 2-м месяце жизни.

• Импринтинг имеет сходство с безусловным и условным рефлексами: а) подобно безусловным рефлексам, эти реакции, как правило, сохраняются всю жизнь; б) они врожденные, но для их проявления нужны определенные условия. Например, реакция следования врожденная, но в процессе жизни она превращается в приобретенную (так, если изолировать детеныша от родителей сразу после рождения на определенный промежуток времени, то реакция следования не формируется, т. е. сама конкретная реакция по наследству не передается, существует только готовность к ее выполнению у новорожденного).

• Импринтинг отличается и от условных, и от безусловных рефлексов: а) он проявляется в определенные критические периоды (чаще либо сразу после рождения, либо вскоре после рождения, причем в ограниченные сроки, иногда сроки могут быть отдалены); б) запечатлевание происходит очень быстро, иногда с первого раза (например, реакция следования), поэтому реакцию следования иногда называют (с нашей точки зрения, неверно) условным рефлексом «с одного подкрепления». Условный рефлекс надо вырабатывать, а для безусловного рефлекса ни запечатленания, ни выработки не требуется. Наблюдение за развитием детей свидетельствует о том, что важную роль в нервно-психическом развитии ребенка имеет импринтинг, влияющий на будущее поведение, предопределяя его на долгие годы. Возраст от 6 недель до 6 месяцев является критическим для оформления отношений ребенка с матерью.

У новорожденных детей первых месяцев жизни определяющим фактором в возникновении привязанности к матери становится чувство комфорта и ощущение безопасности, для которых существенное значение имеют кормление матерью своего ребенка, гигиенический уход, интонация голоса и звуки речи, обязательные при общении с бодрствующим ребенком грудного возраста. Таким образом, импринтинг — это особая третья форма реагирования (кроме условного и безусловного рефлексов) на окружающую среду.

Оперантное научение это научение, в ходе которого организм добивается полезного результата с помощью активного поведения. Выделяют три основных вида научения.

Инструментальный условный рефлекс — научение действию с помощью вознаграждения (подкрепления). Например, голубя помещали в клетку, где находится светящийся пластмассовый кружок. В клетке голубь получает зернышко; если он повернет голову в сторону кружка, он вновь получает зернышко; если голубь случайно клюнет кружок, он снова получает зернышко и т. д. Вскоре голубь научается ударять клювом по кружку за вознаграждение. Подобное научение проводят с целью избавления или избегания неприятного воздействия, например, раздражения электрическим током, пропускаемым через металлическую сетку пола. Так, животное (крыса) по световому сигналу нажимает на рычаг и выключает электрический ток, чтобы избежать раздражения. Крыса научается также реагировать на световой раздражитель: нажимает на рычаг, чтобы получить пищу, т.е. использует какой-то «инструмент» — отсюда и название этого вида научения.

Дети быстро учатся говорить, если родители одобряют их при правильном произнесении отдельных звуков и слов. В случае неправильного произношения слова дети не получают подобного подкрепления, и эти слова постепенно исчезают из употребления в результате неподкрепления.

Метод проб и ошибок. Американский ученый Э. Торндайк (1890), видный бихевиорист), помещал голодных кошек в так называемые проблемные клетки, которые открывались в том случае, если кошка предпринимала какие-то определенные действия — тянула за веревку, приподнимала запорный крючок и г. д. Когда кошка выходила из клетки, она получала пищу. По мере повторения процедуры выхода из клетки, т.е. увеличения числа проб и ошибок, скорость выполнения задачи возрастала.

Когнитивное научение (научение с помощью мышления). В эту форму научения следует включить научение путем наблюдения и правильное действие организма в ситуации, с которой он впервые встретился.

Научение путем наблюдения. Различают два вида подобного научения. Простое подражание. Например, обезьяна в общении с исследователями научилась мыть банан перед едой, не понимая, зачем это делается.

Особенно часто используют научение путем наблюдения (подражания) дети. Викарное научение, которое также осуществляется посредством наблюдения, но при этом результат действия оценивается: например, наблюдение за выполнением гимнастических упражнений и последовательности их выполнения, если обучающийся их запомнил..

Научение путем инсайта (озарения) — внезапное нестандартное правильное решение задачи: иногда после отдельных проб и ошибок возникает идея результативного действия, которое может совершенствоваться в процессе достижения цели. Этот вид научения — следствие объединения опыта, накопленного в памяти, с той информацией, которой располагает индивидуум при решении проблемы. Так, находящаяся в клетке обезьяна в эксперименте с недосягаемым для нее бананом сначала пытается достать плод одной палкой в виде трубки, потом другой такой же. Но обе палки были слишком коротки. Тогда она прекратила свои попытки, стала разглядывать находящиеся возле нее предметы и вдруг быстро проделала логическую последовательность действий: схватила обе палки, вставила их одну в другую, просунула между прутьев клетки и достала банан.

 Инсайт сочетает в себе элементы научения с помощью мышления, метода проб и ошибок, а также интуицию. Сама же интуиция — это результат подсознательной (неосознаваемой) деятельности мозга: догадка, чутье на основе накопленных знаний и навыков. 

Для достижения того или иного полезного результата человек чаще всего использует не один, а несколько видов научения. Отдельный вид научения (например, обучение игре на музыкальном инструменте, комплекс гимнастических упражнений) по своей структуре всегда комплексный, сложный.

Вопросы для самопроверки:

1. Дайте определение врожденной (генотипической) памяти.

2. Дайте определение филогенетической памяти.

3. Охарактеризуйте кратковременную память.

4. Охарактеризуйте промежуточную память.

5. Дайте характеристику долговременной памяти.

6. Какие структуры мозга участвуют в образовании памяти?

7. Какие виды нарушения памяти вы знаете?

8. Определите роль инсайта в научении.

9. Определите роль импритинга в научении.

10. Дайте определение инструментальному условному рефлексу.