Торможение условных рефлексов

Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. И.П.Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону.

 Учение о рефлекторной деятельности центральной нервной системы привело к представлению о нервном центре. Нервным центром называют совокупность нейронов центральной нервной системы, участвующих в осуществлении определенного рефлекторного акта или регуляции той или иной функции. Нервный центр представляет собой сложные функциональные объединения, «ансамбли» нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, согласованно участвующие в регуляции функций и рефлекторных реакциях.

Торможение условных рефлексов. При изменении условий существования в организме образуются новые условные рефлексы, а выработанные ранее ослабляются или вовсе исчезают благодаря процессу торможения. И. П. Павлов опытным путем выявил два вида торможения условных рефлексов — внешнее и внутреннее.

Внешнее торможение происходит в случае образования в коре больших полушарий мозга нового очага возбуждения под действием более сильного раздражителя, не связанного с данным условным рефлексом. Например, боль приводит к торможению пищевого условного рефлекса. Или выработанный у животных условный пищевой рефлекс на свет, не проявляется при внезапном действии шума. Чем сильнее посторонний раздражитель, тем больше его ослабляющее действие.

Условное торможение имеет важное значение в регуляции ритма сна — бодрствования. Систематически повторяющаяся процедура приготовления ко сну представляет собой, по существу, набор условных рефлексов, облегчающих засыпание. В организации режима дня ребенка важно добиваться строгого повторения такой процедуры, поскольку многие дети укладываются спать очень неохотно.

Другой разновидностью внешнего торможения является запредельное, являясь по своей природе безусловнорефлекторным, оно представляет собой врожденное свойство нервной системы. В животном мире широко распространена так называемая реакция “мнимой смерти” — в случае опасности животное замирает, становится словно парализованным. У людей подобные реакции обозначаются как реактивный ступор, который может продолжаться и спустя несколько суток после потрясения. Частным случаем такого ступора является реактивный мутизм — утрата речи при сохранении общей двигательной способности. Реактивный мутизм иногда возникает у робких, застенчивых детей, впервые выступающих перед большим скоплением незнакомых людей.

Внутреннее торможение условного рефлекса развивается постепенно в случае многократного неподкрепления условного раздражителя безусловным. Благодаря внутреннему торможению в ЦНС происходит угасание биологически нецелесообразных для организма реакций, утративших свое значение в измененных условиях среды. Например, при пересыхании водоема, из которого животные пили воду, условный раздражитель (вид ручья) не будет подкрепляться безусловным (питье воды), условный рефлекс начнет угасать и животные перестанут ходить на водопой. Они найдут новый источник воды, и возникнет новый условный рефлекс взамен утраченного. Образование новых условных рефлексов и исчезновение старых позволяет организму менять свое поведение, всякий раз приспосабливаясь к особенностям среды обитания. Внутреннее торможение дает организму возможность сводить к минимуму биологически нецелесообразные, лишние реакции в ответ на различные раздражители, переставшие подкрепляться безусловными рефлексами.

Наиболее сложные формы приспособительного поведения свойственны человеку. Так же как у животных, они связаны с образованием условных рефлексов и их торможением. Однако у человека деятельность коры больших полушарий головного мозга обладает наиболее развитой способностью к анализу и синтезу сигналов, поступающих из окружающей и внутренней среды организма. Аналитическая деятельность коры заключается в тонком различении (дифференцировке) по характеру и интенсивности действия множества раздражений, действующих на организм и доходящих в форме нервных импульсов до мозговой коры. За счет внутреннего торможения в коре осуществляется дифференцировка раздражителей по степени их биологической значимости. Синтетическая деятельность коры проявляется в связывании, объединении возбуждений, возникающих в разных зонах коры, что формирует сложные формы поведения человека.

Различают несколько видов условного торможения: угасательное, дифференцировочное и запаздывающее. Угасание развивается при повторении условного сигнала без подкрепления. Например, имея прочный слюнный условный рефлекс у собаки на вспышку света и затем применяя свет без подкрепления, можно получить последовательно следующие условные ответы — 10, 8, 6, 4, 5, 2, 0, 0, 0 капель слюны.

Дифференцировочное торможение вырабатывается при подкреплении одного условного сигнала (например, звук с частотой 500 Гц) и отсутствии подкрепления сходных с ним сигналов (звук 1000,200 и 100 Гц), на которые первоначально (в период генерализации условного рефлекса) получался условный ответ. Этот вид торможения, в частности, позволяет спортсмену отдифференцировать сокращения не нужных мышц при выработке двигательного навыка, т. е. имеет важное координационное значение. Процесс воспитания человека сопровождается постоянной дифференцировкой подкрепляемых и осуждаемых обществом поведенческих реакций (что такое «хорошо» и что такое «плохо»).

Запаздывающее торможение формируется при отставлении на определенный отрезок времен и подкрепления от условного сигнала. В этом случае сразу после условного сигнала реакция отсутствует (тормозится), но перед моментом подкрепления обнаруживается.

Динамика нервных процессов

Принципы высшей нейродинамики — это закономерности взаимодействия процессов возбуждения и торможения в клетках головного мозга. Основные закономерности таких процессов были раскрыты И.П.Павловым и его учениками.

Возбуждение и торможение способны иррадиировать, т.е. распространяться на новые клеточные зоны, и концентрироваться, т.е. ограничиваться определенным очагом. Процессы иррадиации и концентрации обусловливают пеструю и постоянно меняющуюся мозаику распределения возбужденных и заторможенных мозговых участков.

Степень иррадиации возбуждения зависит от многих факторов: силы раздражителя, его новизны, значимости для организма. Кроме того, большое значение имеет закон отрицательной индукции — возникновение зоны торможения вокруг очага возбуждения. Отрицательная индукция препятствует безграничной иррадиации возбуждения. В противном случае каждый раздражитель полностью “захватывал” бы огромные массы клеток. Такая картина наблюдается при судорожном припадке: очаг возбуждения безудержно распространяется на все новые и новые зоны; сознание при этом обычно утрачивается.

Иррадиация и концентрация возбуждения лежат в основе механизма внимания. Объем и стойкость внимания зависят от величины очага возбуждения и его фиксированности. Способность произвольно контролировать направленность, объем и устойчивость внимания совершенствуется с возрастом. Внимание детей характеризуется слабой целенаправленностью, но большим объемом. Дети фиксируют множество деталей автоматически; взрослые направляют внимание более прицельно, но и более узко. Кроме того, внимание детей неустойчиво. Это обусловлено недостаточным развитием внутреннего торможения, обеспечивающего дополнительную концентрацию внимания. Каждый новый раздражитель отвлекает ребенка. Здесь опять-таки проявляется принцип отрицательной индукции: новый очаг возбуждения тормозит сущестовавший до этого. У взрослых процессы возбуждения и торможения более сбалансированны, поэтому возникающие конкурентные очаги возбуждения блокируются. Это достигается прежде всего за счет взаимодействия лобных долей мозга и ретикулярной формации. При поражениях лобных долей наблюдается чрезмерная отвлекаемость больных: их внимание постоянно переключается с одного объекта на другой.

Наряду с отрицательной индукцией существует положительная — возникновение возбуждения вокруг очага торможения. Например, засыпающий человек, многие участки мозга которого заторможены, вдруг начинает отчетливо слышать тиканье часов шум капающей из крана воды и другие звуки, не замечавшие в бодрствующем состоянии. Вероятно, это объясняется возникновением активных очагов на фоне общего снижения бодрствования.

Принцип доминанты

В головном мозге обычно одновременно существует значительное количество возбужденных очагов. При этом может возникнут ситуация, когда какой-то один очаг начинает не только подавлять все остальные, но и использовать их активность для усиления своей собственной. Формируется так называемая доминанта, которую подробно изучил выдающийся отечественный физиолог А. А. Ухтомский. Доминанта — это очаг активности, подчиняющий себе все остальные, даже не имеющие к нему непосредственного отношения. Например, изголодавшемуся человеку все напоминает о еде, даже, казалось бы, совершенно посторонние разговоры и предметы.

Принцип доминанты имеет важное биологическое значение, позволяя организму достигать необычайной концентрации усилий для выполнения какой-либо жизненно необходимой задачи. Благодаря доминанте различные отвлекающие факторы не мешают, а, напротив, усиливают стремление к главной цели. Однако доминанта может принимать и патологические черты, если она направлена на утратившие значение или вообще не имеющие смысла цели. Такая картина, в частности, наблюдается при бредовых идеях. Больной не только уверен в правильности своих нелепых мыслей, но в ответ на возражения еще больше убеждается в своей правоте. Переубедить человека с бредовой идеей практически невозможно.

Динамический стереотип

Прочно зафиксированная в нервной системе последовательность реакций называется динамическим стереотипом. Способность к формированию динамических стереотипов приводит к огромной экономии в работе нервной системы. Много раз повторяющиеся операции закрепляются как целостные двигательные образы, поэтому отпадает необходимость каждый раз находить способы реализации того или иного действия. Достаточно “начальнику” дать команду, и весь комплекс движений “проигрывается”, как записанная на пластинке мелодия.

Динамические стереотипы могут формироваться не только в сфере движений, но и в сфере восприятия. Например, горожанин, переходя улицу, автоматически обращает внимание на сигнал светофора, поворачивает голову налево, потом направо. На основе динамических стереотипов вырабатываются профессиональные навыки: работа с инструментами, печатание на пишущей машинке, укладка кирпича и т.д. Следует отметить, что в динамическом стереотипе могут содержаться бесполезные и даже мешающие выполнению задачи элементы. Это зависит от особенностей процесса обучения. Например, походка человека представляет собой классический динамическийий стереотип, и здесь немало отрицательных характеристик (шарканье ногами, сгорбленность, раскачивание и др.). Все что является результатом того, что в раннем детстве родители ребенка не обращали должного внимания на его походку. Между тем данные элементы стереотипа фиксируются очень прочно, искоренить их весьма трудно. При выработке нового стереотипа важно с самого начала следить за качеством его отдельных элементов. В частности, из логопедической практики хорошо известно, что дислалия часто является следствием фиксации физиологической дислалии дошкольников. Сложившийся аномальный стереотип звукопроизношения переделывают уже с помощью логопеда.