Случайное, агрегированное и регулярное распределение особей в пространстве, основные показатели и характеристика. Факторы и механизмы, определяющие тип пространственного размещения особей.

Независимо от того, как оценивается плотность популяции, очевидно, что в подавляющем большинстве случаев исследователь проводит выборочные обследования, т. е. определяет плотность на каком-либо ограниченном участке, как правило, составляющем лишь малую долю от всего пространства, занимаемого данной популяцией. Однако в силу самых разных причин распределение особей в пространстве обычно бывает неравномерным. Поэтому перед исследователем, стремящимся получить достаточно надежные оценки плотности, невольно возникают вопросы о том, каким должен быть размер проб, как эти пробы должны располагаться в пространстве, как по полученным выборочным оценкам вывести среднее значение и какова статистическая ошибка этого среднего? Чтобы ответить на эти вопросы, необходимо знать закономерности пространственного распределения особей. Кроме того, эти закономерности представляют и самостоятельный интерес, поскольку нередко позволяют, судить о характере взаимодействий между особями.Основные типы пространственного распределения особей В самом первом приближении из всего многообразия пространственных распределений, встречающихся в природе, можно выделить три основных: случайное, регулярное и пятнистое. Для того чтобы понять суть различий между этими типами, связанных на самом деле между собой переходами, рассмотрим следующий модельный пример. Представим себе прямоугольную площадку, разделенную координатной сеткой на мелкие квадраты(рис. 8). На эту площадку будем наносить точки, моделируя то или иное размещение организмов.Если мы хотим достигнуть случайного распределения точек, то должны помнить, что на местоположение каждой новой точки не должно влиять положение ранее поставленных точек. Иными словами, для каждой новой точки сохраняется равная вероятность попасть в тот же квадрат, где уже была точка, в соседний квадрат или в любой другой. Заметим, что сознательно расставить точки истинно случайным образом не всегда просто. Лучше всего для этого пронумеровать все квадраты, а номера тех квадратов, в которые ставится точка, заимствовать из таблицы случайных чисел или из лотерейного барабана.Располагая точки регулярным (равномерным) образом, надо следить за тем, чтобы шанс попадания новых точек в те квадраты, где уже есть другие точки, был меньше, чем в пустые. Иначе говоря, при равномерном распределении между точками должен проявляться своего рода антагонизм, взаимное отталкивание, благодаря которому вероятность нахождения квадратов! пустых и квадратов с несколькими точками оказывается меньше, чем при случайном распределении.При пятнистом (иначе — «агрегированном», или «контагиозном») размещении между точками должно быть взаимное притягивание, а вероятность нахождения квадратов пустых или квадратов с несколькими (а иногда — многими) точками должна быть выше, чем при случайном. Что касается самих пятен, то они могут располагаться случайно, равномерно или же образовывать в свою очередь скопления более высокого порядка.Чтобы на практике различить описанные выше типы пространственного распределения организмов, используют различные статистические методы. Самый простой из них (хотя и не всегда наилучший) — это оценить дисперсию наблюдаемого распределения плотности и сопоставить ее со средним значением плотности. Поясним суть этой процедуры на примере. Пусть у нас имеется популяция какого-либо вида травянистых растений, занимающая большой луг. Для оценки средней плотности этой популяции и характера размещения особей мы помещаем в разные, случайно выбранные места стандартную рамку, ограничивающую определенную площадь (например, 0,5 м2), а затем подсчитываем на площадке все растения интересующего нас вида. Получив данные по большому количеству пробных площадок, мы можем подсчитать среднее число особей, приходящееся на одну площадку,— т (это и будет оценка средней плотности), а также определить дисперсию — σ2, которая высчитывается как средний квадрат отклонения каждого конкретного измерения от значения среднего.При истинно случайном (т. е. описываемым законом Пуассона) распределении дисперсия равна среднему (σ2 = т), при регулярном распределении дисперсия меньше среднего (σ2 m), а при пятнистом—дисперсия больше среднего (σ2 т). Это правило легко запомнить, если представить себе сам процесс накладывания учетной рамки на обследуемый участок. Если каждый раз на площадку, ограниченную рамкой, попадает примерно одно и то же количество особей изучаемого вида, то разброс данных невелик — соответственно мала и дисперсия. Если же распределение пятнистое и на учетную площадку попадает или сразу много особей, или очень мало, то разброс данных соответственно велик, а дисперсия большая.Отношение дисперсии к среднему σ2/т есть простейший показатель степени пространственной агрегированности. Если он около единицы, то исследуемое распределение случайное, если больше единицы, то агрегированное, а если меньше единицы, то регулярное. К сожалению, использовать этот показатель на практике не всегда просто уже хотя бы потому, что, изменив размер пробной площадки и проведя обследование той же популяции с помощью другой площадки, мы можем прийти к другим выводам. Очевидно, скопления особей будут легко выявляться описанным способом, если размер пробной площадки близок к размеру территории, занимаемой одним скоплением. В других случаях скопления могут и не выявляться, хотя реально они существуют.