Затягивание окологодовых ритмов

Затягивающим фактором для этих ритмов служат годовые циклы фотопериода. Эффект синхронизации этим циклом цирканнуального ритма был показан на примере ритма изменения величины семенников у европейских скворцов. Группы из 8–12 птиц подвергали воздействию изменений фотопериода, по амплитуде и форме напоминавшего естественные сезонные изменения на 40-й параллели. Периоды этих циклов были различны от 1 до 4 циклов в год. Во всех случаях ритм изменения величины семенников у птиц следовал за циклами измененных фотопериодов и был соответственно от года до трех месяцев в разных группах. Такие же опыты проделывали с пятнистыми оленями. У этих животных раз в год меняются рога. Оленям (разным группам) предложили «годы», состоящие из 12, 6 и даже 4 месяцев, и у всех ритмы смены рогов легко синхронизировались с предложенными. Когда в одной группе предложили цикличность в два месяца, то смена рогов стала происходить только каждые шесть циклов, то есть вернулась к окологодовой.

Механизмы цирканных ритмов

Твердо установлено, что у многих организмов циркадные ритмы вовлечены в контроль окологодовых, потому что эти мелкие ритмы участвуют в измерении времени. Неудивительно, что многие исследователи стали искать возможность как-нибудь вывести цирканные ритмы из циркадных. Появились три группы гипотез конструкции механизмов окологодовых ритмов:

1) умножение периода циркадных ритмов (деление частоты). Пример электрических часов, которые на делении частоты тока в 50 герц дают период в 24 часа. Биологический пример деления частоты — активность манящего краба. Он из результирующей циркадных и приливных ритмов получает лунные ритмы своей активности;

2) окологодовые ритмы зависят от циркадного осциллятора. Согласно этой модели фотопериодическая реакция зависит от совпадения света с определенной фазой циркадных колебаний. Дни стали укорачиваться, и соотношение света и темноты осенью указало птицам, что нужно улетать на юг. Здесь соотношение света и темноты в околосуточном ритме продиктовало птицам окологодовой ритм;

3) окологодовые вариации внутри самой циркадной системы. Предполагается, что в организме несколько циркадных ритмов, различающихся по фазам. Вот эти-то различия фаз и имеют свой собственный окологодовой цикл, которым пользуется организм, отсчитывая свою цирканнуальную активность.

Пока ни одна из этих гипотез, предполагающих, что в создании окологодовых ритмов участвуют околосуточные, не имеет экспериментального подтверждения.

Многолетние ритмы

Все сказанное ранее относилось к изучению биоритмологической организации особей, то есть к аутэкологии. В природе многие особи имеют очень короткий срок жизни и тем не менее проявляют многолетний ритм жизнедеятельности. Дело в том, что эти особи создают свои совокупности. В них-то и наблюдаются незатухающие колебания, часто описываемые как эндогенные. Их эндогенность уже не внутриорганизменная, а внутригрупповая. Годовая ритмичность каждой особи обеспечивает синхронность размножения в популяции. Образуется популяционный цикл. Нетрудно сделать еще один шаг в этом направлении и заметить, что наиболее благоприятным для размножения может оказаться не каждый год, а, скажем, каждый третий из них. Например, с такой периодичностью резко улучшается кормовая база животного. Наиболее известный пример тому — соотношение циклов плодоношения ели и размножения белки — описанный А.Н. Формозовым в 1948 году. Так мы перешли от ритмов особи к ритмам популяции.

Эндогенность многолетней популяционной цикличности не имеет таких строгих доказательств, как в случае циркадных ритмов. Но исследователей не очень смущает меньшая строгость доказательств закономерностей окологодовых и лунных ритмов. Подобие всех этих ритмов делает возможным их изучение на одной и той же методической основе, и такой подход оказывается пло­дотворным.

У многолетних колебаний численности тоже есть черты, указывающие на их автономность от среды. Так, Р.С. Виноградов еще в 1934 году, оценивая жизнедеятельность населения домовых мышей, замечал, что живет оно в исключительно постоянных по климатическим, комфортным и пищевым характеристикам условиях, тем не менее испытывает закономерные колебания численности с периодичностью от трех до пяти лет.

Обычно природные группировки организмов изменяют свою численность с периодичностью, близкой к местным геофизическим циклам изменений климата. В настоящее время описаны 3-, 5-, 7-, 11-летние циклы изменения климата. Есть и более длинные периоды. Так что у популяционных циклов есть достаточно много природных синхронизаторов, затягивающих их период и делающих его устойчивым. Для многолетних популяционных циклов численности известна их устойчивость, относительная независимость этих ритмов от внешних условий.