Лимфа. Лимфоплазма и форменные элементы. Связь с кровью, понятие о рециркуляции лимфоцитов.

Лимфа (от греч. lympha – чистая влага, ключевая вода) – биологическая жидкость, образующаяся из интерстициальной (тканевой) жидкости, проходящая по системе лимфатических сосудов через цепочку лимфатических узлов (в которых она очищается и обогащается форменными элементами) и через грудной проток попадающая в кровь.

Состав лимфы

Лимфа состоит из жидкой части (плазмы) и форменных элементов. Чем ближе лимфатический сосуд к грудному протоку, тем выше в его лимфе содержание форменных элементов. Однако и в центральной лимфе форменные элементы составляют менее 1% ее объема.

Плазма лимфы по концентрации и составу солей близка к плазме крови, обладает щелочной реакцией (рН 8,4-9,2), содержит меньше белков и отличается от плазмы крови по их составу.

Форменные элементы лимфы.

Концентрация форменных элементов варьирует в пределах 2-20 тыс./мкл (2-20´10⁹/л), существенно меняясь в течение суток или в результате различных воздействий.

Клеточный состав лимфы: 90 % лимфоцитов, 5% моноцитов, 2% эозинофилов, 1 % сегментоядерных нейтрофилов и 2 % других клеток. Эритроциты в норме в лимфе отсутствуют. Благодаря присутствию тромбоцитов, фибриногена и других факторов свертывания, лимфа способна свертываться, образуя сгусток.

Связь. В соединительной ткани имеется основное межклеточное вещество (внутритканевая жидкость). В формировании межклеточного вещества принимает участие кровь. Каким образом? Из плазмы крови в соединительную ткань поступают вода, белки и другие органические вещества и минеральные соли. Это и есть основное межклеточное вещество соединительной ткани. Здесь же рядом с кровеносными капиллярами располагаются слепо заканчивающиеся лимфатические капилляры. Что значит слепо заканчивающиеся? Это значит, что они похожи на резиновый колпачок глазной пипетки. Через стенку лимфатических капилляров основное вещество поступает (дренируется) в их просвет, т.е. компоненты межклеточного вещества поступают из плазмы крови, проходят через соединительную ткань и проникают в лимфатические капилляры и преобразуются в лимфу.

Рециркуляцией называют процесс перехода лимфоцитов из кровяного русла в органы, оттуда в лимфу и вновь в кровоток. При этом клетки, покинувшие конкретный лимфатический узел, возвращаются в любой узел или селезенку, что и обеспечивает перемешивание рециркулирующих лимфоцитов.

Лимфоциты переходят из кровотока в лимфоидные образования обычные посткапиллярные венулы, однако, этот переход обычно осуществляется преимущественно через специализированные участки венозного русла – венулы с высоким эндотелием. В лимфоузлах эти сосуды находятся главным образом в паракортикальной области и иногда в корковой. Вместе с тем часть лимфоцитов, а в первую очередь Т-клетки, поступают в региональный лимфатический узел из дренируемой им области по приносящим лимфатическим сосудам.

2. Костный мозг как центральный орган иммунопоэза, его роль в образовании В-лимфоцитов. Разновидности В-лимфоцитов. Антигеннезависимая и антигензависимая дифференцировка В-лимфоцитов. Плазмоцитопоэз. Строение и функции плазмоцитов.

Компоненты	Кроветворные органы (в т.ч. и ККМ) содержат 4 компонента: 1) стромальный, 2) гемальный (гемопоэтические клетки), 3) клетки макрофагического ряда и 4) специфические сосуды
1) Строма	а) Строма ККМ – ретикулярная ткань, включающая ретикулярные клетки и ретикулярные волокна (из коллагена III типа). В ячейках стромы и лежат кроветворные клетки.   б) Кроме того, к стромальному компоненту ККМ относят клетки ещё трёх видов: остеогенные (в составе эндоста), адвентициальные (на поверхности сосудов) и жировые.
2) Гемальный компонент	а) Очевидно, в ККМ находятся почти все те гемопоэтические клетки, которые были показаны на рис. 20.1.   б) При этом они расположены островками – эритропоэтическими, гранулоцитопоэтическими и т.д., – в которых преобладают клетки класса V.
3) Макрофаги	В ККМ – три вида макрофагов: типичные, остеокласты (в составе эндоста) и т.н. клетки-кормилки. Последние поглощают железо из крови и передают его эритробластам.
4) Сосуды	а) Сосуды подходят к ККМ из костного вещества. б) Среди капилляров ККМ одни (трофические) остаются узкими. Другие переходят в широкие синусные капилляры – место выхода клеток из ККМ.

	ФУНКЦИЯ	ПРЕДСТАВИТЕЛЬСТВО
Красный костный мозг (ККМ)	Образуются: 1) всемиелоидные элементы крови (к которым относят все форменные элементы, кроме лимфоцитов),   2) большинствоВ-лимфоцитов (В2-клетки) и   3) предшественники Т-лимфоцитов.	а) ККМ расположен в ячейках губчатого вещества костей, а до 12–18 лет жизни – ещё и в полости диафиза трубчатых костей (где он потом замещается на жировую ткань – жёлтый костный мозг) б) Масса у взрослого – до 3 кг.

 

Локализация	а) Препарат, представленный на снимке, приготовлен из эмбриона.   б) Поэтому ККМ находится междуформирующимисякостнымибалками (5).	Срез красного костного мозга Окраска гематоксилином и эозином
Гемальный   компонент	а) ККМ выглядит как скопление множества клеток с тёмно-фиолетовыми ядрами.   б) Это в основном гемопоэтические клетки (1) разных стадий развития.   в) Различить среди них отдельные виды клеток практически невозможно.
	г) Исключение составляют мегакариоциты (2) – очень крупные многоядерные клетки с оксифильной (розовой) цитоплазмой.
Прочие компоненты	а) Видны также синусоидные сосуды (3), выстланные плоскими эндотелиоцитами (4). б) Клетки стромы (главным образом, ретикулярные клетки) имеют неправильную форму, светло-розовую цитоплазму и бледноокрашенное ядро.

Дифференцировка зародышевых листков. Образование осевого комплекса зачатков органов и их дальнейшая дифференцировка.

Дифференцировка - это изменения в структуре клеток, связанные со специализацией их функций и обусловленные активностью определенных генов.

Различают 4 этапа дифференцировки:

1. Оотипическая дифференцировка на стадии зиготы представлена предположительными, презумптивными зачатками - участками оплодотворенной яйцеклетки.

2. Бластомерная дифференцировка на стадии бластулы заключается в появлении неодинаковых бластомеров (например, бластомеры крыши, дна краевых зон у некоторых животных).

3. Зачатковая дифференцировка на стадии ранней гаструлы. Возникают обособленные участки - зародышевые листки.

4. Гистогенетическая дифференцировка на стадии поздней гаструлы. В пределах одного листка появляются зачатки различных тканей (например, в сомитах мезодермы). Из тканей формируются зачатки органов и систем. В процессе гаструляции, дифференцировки зародышевых листков появляются осевой комплекс зачатков органов.

Из первичной эктодермы образуется нервная трубка, ганглиозные пластинки, плакоды, кожная эктодерма, прехордальная пластинка и внезародышевая эктодерма. Первичная энтодерма является источником зародышевой кишечной энтодермы и внезародышевой (желточной).

При дифференцировке мезодермы возникают три части: в дорсальном отделе появляются сомиты, за ним следуют  сегментные ножки (нефротомы), из которых образуется эпителий почек и гонад. Вентральная мезодерма не сегментируется и формирует  спланхнотом расщепляющийся на два листка: париетальный, сопровождающий эктодерму, и висцеральный, прилежащий к энтодерме. Между листками возникает целомическая полость, из листков спланхнотома образуется эпителий серозных оболочек - брюшины. плевры, перикарда. Далее в теле сомита дифференцируется из наружной его части дерматом- (источник дермы кожи), из центральной - миотом (зачаток скелетной мышечной ткани) и из внутренней склеротом (зачаток скелетных соединительных тканей - костей и хрящей). В процессе дифференцировки зародышевых листков мезодермы у зародыша появляется мезенхима.

На 20-21 сутки у эмбриона человека образуются туловищные складки, обособляющие тело зародыша человека от внезародышевых органов и окончательно формируются осевые зачатки органов: хорда, из эктодермы - нервная трубка, замыкающаяся к 25 суткам. Формируется кишечная трубка. Мезодерма зародыша дифференцируется на сомиты (сомитный период), нефротом и спланхнотом с париетальным и висцеральными листками. В теле сомита различают: дерматом, миотом и склеротом. В период дифференцировки мезодермы изо всех трех зародышевых листков, но преимущественно из мезодермы, появляются мезенхима зародыша - отростчатые клетки, эмбриональный зачаток многих тканей и органов всех видов соединительной ткани (отсюда ее часто называют эмбриональной соединительной тканью), а также гладкомышечной ткани, микрооглии сосудов, крови, лимфы, кроветворных органов. Ко второму месяцу у эмбриона человека произошел начальный гисто- и органогенез и имеются закладки почти всех органов, К концу 8-й недели эмбриогенеза заканчивается зародышевый период развития и начинается плодный.

Ранние стадии развития человека имеют ряд особенностей:

5. Асинхронный тип полного неравномерного дробления с образованием “темных" и “светлых” бластомеров;

6. Интерстициальный тип имплантации.

7. Наличие двух фаз гаструляции - деляминации и иммиграции, между которыми бурно развиваются внезародышевые органы;

8. Раннее обособление и формирование внезародышевых органов;

9. Раннее образование амниотического пузырька без амниотических складок;

10. Сильное развитие амниона, хориона и слабое-желточного метка и аллантоиса.

(НОТОГЕНЕЗ)

Это происходит на 3-й неделе эмбриогенеза. Проследим дифференцировку каждого из зародышевых листков.

ЭКТОДЕРМА. Вначале она называется первичной эктодермой (эпибластом), так как в ее составе находятся материалы многих закладок: кожной эктодермы, нейроэктодермы, хорды, кишечной энтодермы, мезенхимы. В ходе 2 фазы гаструляции из эпибласта выселяются материалы мезодермы, хорды, кишечной энтодермы. В конце 3-й недели эмбриогенеза в эктодерме образуется нервная пластинка, которая вначале превращается в нервный же­лоб, а затем постепенно погружается под эктодерму и замыкается в нервную трубку. Од­новременно из части эктодермы, находящейся между нейроэктодермой и кожной эктодер­мой, образуются ганглиозные пластинки (нервный гребень), которые ложатся по бокам от нервной трубки. Образования нервн. трубки и нервного гребня называется нейруляцией.

Нервная трубка служит источником развития нервной ткани головного и спинного!мозга, задней доли гипофиза, ЧМН, двигательных корешков спинальных нервов, сетчатки и зрительного нерва. Из ганглиозных пластинок образуется нервная ткань спинальных, краниальных и вегетативных нервных ганглиев и нервов, мозговое вещество надпочечников. Часть нервного гребня превращается в нейромезенхиму, из которой образуются соединительные ткани головы, кости черепа и висцеральных дуг, дентин зубов, наружные оболочки глаза.

Часть клеток эктодкрмы еще в момент образования мезодермы мигрирует к первичной энтодерме и встраивается между ее клетками. Из этих клеток формируется кишечная энтодерма, а вся первичная энтодерма становится внезародышевой энтодермой желточного мешка.

После выселения из нее всех указанных зачатков первичная эктодерма называется кожной эктодермой. Она служит источником развития многослойных эпителиев: эпидермиса кожи и его производных (волос, желез, ногтей); эпителия ротовой полости и анального отдела прямой кишки; многослойного эпителия нижней части влагалища; зубной эмали; эпителия передней и промежуточной долей гипофиза; переднего эпителия роговицы, эпителия конъюнктивы глаза; хрусталика; эпителия внутреннего уха; обонятельного эпителия носа и обонятельного нерва.

МЕЗОДЕРМА. Подвергается дифференцировке начиная с 20-х суток эмбриогенеза. Дифференцируется следующим образом. Вначале она представляет собой более или менее рыхлое скопление клеток (пресомитная мезодерма), а затем разделяется на дорзальную и вентральную мезодерму. Дорзальная мезодерма по длине зародыша разделяется на сегменты — сомиты. Количество сомитов нарастает во времени: на 22-е сутки их 7 пар, 25-е — 14, 30-е — 30, 35-е — 43—44 пары. Образование сомитов настолько важный этап эмбриогенеза, что его часто выделяют как сомитный период в отличие от предше­ствующего ему пресомитного периода.

Каждый сомит, в свою очередь, дифференцируется на 3 части: наружную — дерматом, среднюю — миотом, внутреннюю — склеротом. Из дерматома в дальнейшем сформируется дерматомная мезенхима, дающая начало дерме кожи. Миотом послужит источником для образования скелетной поперечнополосатой мышечной ткани. Из склеротома образуется склеротомная мезенхима, которая идет на образование костных и хрящевых тканей.

Между дорзальной и вентральной мезодермой находится промежуточная мезодерма, или нефротом. В передних отделах тела зародыша он сегментируется, в задних же сегментации не подвергается. Из сегментированных отделов нефротома последовательно развиваются предпочка и первичная почка, а в мужском организме — и выносящие канальцы придатка яичка. Несегментированная часть нефротома называется нефрогенной тканью. Она служит источником для формирования эпителия всех отделов нефрона окончательной почки.

Вентральная мезодерма (спланхнотом) не подвергается сегментации. Она разделяется на два листка — висцеральный и париентальный листки спланхнотома. Между ними находится вторичная полость тела — целом. Из листков спланхнотома развиваются: мезотелий серозных оболочек, поперечнополосатая сердечная мышечная ткань, корковое вещество надпочечников, эпителий гонад. Из висцерального листка спланхнотома выселяются клетки, формирующие спланхнотомную мезенхиму, из которой образуются соединительные и гладкая мышечная ткани внутренних органов и сосудов.

ЭНТОДЕРМА. С 20-го дня эмбриогенеза начинается очень важный процесс — отделение зародыша от внезародышевых органов (рис. 5.13, 5.14). В результате образования туловищных складок тело зародыша приподнимается над провизорными органами и отделяется от них. При этом зародыш какбы скручивается в трубку. Одновременно это приводит к образованию из кишечной энтодермы кишечной трубки, которая отделяется от внезаро­дышевой энтодермы желточного мешка. Кишечная трубка является источником для образования эпителия желудка, кишечника, печени, желчного пузыря и поджелудочной железы.

НОТОГЕНЕЗ —это процесс образования осевого комплекса зачатков. В основе нотогенеза лежат три важных тесно взаимосвязанных процесса, происходящие в основном в течение 3-й недели эмбриогенеза:

1. Нейруляция;

2. Дифференцировка зародышевых листков, в первую очередь мезодермы.

3. Образование туловищных складок с отделением зародыша от внезародышевых органов и образованием кишечной трубки.

Осевой комплекс состоит из следующих зачатков (рис. 5.13):

· Кожная эктодерма.

· Нервная трубка и ганглиозные пластинки.

· Сомиты, состоящие из дерматома, миотома и склеротома.

· Нефротом.

· Спланхнотом.

· Хордальный отросток (у млекопитающих из него формируются пульпозные ядра межпозвоночных дисков).

· Кишечная трубка.

· Мезенхима.

МЕЗЕНХИМА. В эмбриогенезе мезенхима образуется очень рано. Следует различать первичную мезенхиму (внезародышевую мезодерму), выселяющуюся из эпибласта на 2-й неделе эмбриогенеза и участвующую в образовании провизорных органов, и вторичную мезенхиму, из которой формируются ткани внутренней среды и гладкая мышечная ткань. Источником развития вторичной мезенхимы являются все три зародышевых листка, однако наибольшее значение имеет мезодерма. Из дерматома мезодермы образуется дерматомная мезенхима, которая служит источником развития соединительной ткани кожи. Склеротом служит для образования склеротомной мезенхимы - источника костных и хрящевых тканей. Наконец, из спланхнотома образуется спланхнотомная мезенхима, которая является источником развития целого ряда тканей внутренней среды и гладкой мышечной ткани. Мезенхима, развивающаяся из частей мезодермы, называется мезодермальной мезенхимой. Часть мезенхимы образуется из наружного зародышевого листка — эктодермы, или нейроэктодермы (нервный гребень)- Эта мезенхима называется эктомезенхимой, или нейромезенхимой. Наконец, источником мезенхимы является энтодерма передней части кишечной трубки. Это энтомезенхима. Мезенхимные клетки мигрируют между тремя зародышевыми листками и занимают все пространство между ними.

Мезенхимы образована отросчатыми клетками, которые соединены друг с другом межклеточными контактами и формируют функциональный (ложный) синцитий. Между клетками находится межклеточное вещество. Оно образовано тонкими мезенхимными фибриллами и тканевой жидкостью. Функции мезенхимы:

-играет роль эмбриональной соединительной ткани: ее клетки синтезируют первичное (примитивное) межклеточное вещество;

-выполняет трофическую, опорную, регуляторную, барьерно-защитную, морфоге-нетическую функции.

- является важным эмбриональным зачатком (ее часто называют четвертым зародышевым листком): из нее образуются многочисленные ткани (соединительные ткани, кровь и лимфа, гладкая мышечная ткань и др.).

Экзаменационный билет № 35