Нервные волокна. Мякотные, безмякотные. Строение, функция, регенерация, возрастные изменения.

Состоят из отростка нервной клетки, покрытого оболочкой, которая формируется олигодендроцитами. Отросток нервной клетки (аксон или дендрит) в составе нервного волокна называется осевым цилиндром.

Безмиелиновые нервные волокна	Миелиновые нервные волокна
1. Обычно - несколько осевых цилиндров, располагающихся по периферии волокна.	1. Один осевой цилиндр находится в центре волокна.
2. Осевые цилиндры - это, как правило, аксоны эфферентных нейронов вегетативной нервной системы.	2. Осевой цилиндр может быть как аксоном, так и дендритом нейроцита
3. Ядра олигодендроцитов находятся в центре волокон.	3. Ядра и цитоплазма леммоцитов оттеснены к периферии волокна.
4. Мезаксоны осевых цилиндров - короткие.	4. Мезаксон многократно закручивается вокруг осевого цилиндра, образуя миелиновый слой.
5. Na+-каналы располагаются по всей длине осевого цилиндра Возрастные особенности: 1.Гипертрофия шванновских клеток. 2.Истончение отдельных волокон. Регенерация нервных волокон:(только физиологическая)	5. Na+-каналы - только в перехвате Ранвье. Возрастные особенности: 1.Истончение миелинового слоя. 2.Появление муфтообразных утолщений. 3.Происходит очаговая демиелинизация. 4.Уменьшается кол-во миелиновых волокон После перерезки нервного волокна, наступает дегенера­ция осевого цилиндра дистальней места повреждения. Лем­моциты и макрофаги фагоцитируют продукты распада, очи­щают место провреждения, а затем размножаются и обра­зуют тяжи – ленты Бюнгера. На проксимальном отрезке осевого цилиндра образуется наплыв аксоплазмы - формиру­ется колба роста (как в эмбриогенезе). Осевой цилиндр рас­тёт по дорожке из леммоцитов со скоростью 2-4 мм в сутки до тех пор, пока не достигает иннервируемого органа. После этого вокруг новообразованного осевого цилиндра леммо­циты образуют миелиновую оболочку, а в рабочем органе вновь формируется (восстанавливается) нервное окончание.

 

1. Безмиелиновые нервные волокна преимущественно в составе вегетативной нервной системы.

Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько (10—20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа.

При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в тяж неиролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану — мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр.

Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и оболочка безмиелиновых волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, «одевающий» осевые цилиндры.

Нервный импульс по безмиелиновому нервному волокну проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра со скоростью 1-2 м/сек.

2. Миелиновые нервные волокна в центральной, так и в периферической нервной системе.

 Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее.

В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки:

1. внутренний, более толстый, — миелиновый слой,

2. наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы.

Миелиновый слой содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии — насечки миелина, или насечки Шмидта — Лантермана. Через определенные интервалы видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, — узловатые перехваты, или перехваты Ранвье, т.е. границы между соседними леммоцитами.

Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом.

В процессе развития аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита — мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой. Цитоплазма с ядрами отодвигается на периферию – образуется наружная оболочка или светлая Шванновская оболочка (при окраске осмиевой кислотой).

Осевой цилиндр состоит из нейроплазмы, продольных параллельных нейрофиламентов, митохондрий. С поверхности покрыт мембраной – аксолеммой, обеспечивающей проведение нервного импульса. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми.

Нервный импульс в миелиновом нервном волокне проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра, "прыгающая" (сальтирующая) от перехвата к следующему перехвату со скоростью до 120 м/сек.

В случае повреждения только отростка нейроцита регенерация возможна и протекает успешно при наличии определенных для этого условий. При этом, дистальнее места повреждения осевой цилиндр нервного волокна подвергается деструкции и рассасывается, но леммоциты при этом остаются жизнеспособными. Свободный конец осевого цилиндра выше места повреждения утолщается - образуется "колба роста", и начинает расти со скоростью 1 мм/день вдоль оставшихся в живых леммоцитов поврежденного нервного волокна, т.е. эти леммоциты играют роль "проводника" для растущего осевого цилиндра. При благоприятных условиях растущий осевой цилиндр достигает бывшего рецепторного или эффекторного концевого аппарата и формирует новый концевой аппарат

3. Почки. Стадии развития в онтогенезе человека. Окончательная почка, строение и функции. Типы и гистофизиология нефронов. Особенности кровоснабжения. Структурная организация почечного фильтра и его роль в мочеобразовании. Фазы мочеобразования и их структурное обеспечение. Эндокринный аппарат почки. Регенерация, возрастные изменения.

Развитие Источник: нефрогонотомы/сегментные ножки (верхняя половина тела)+несегментные ножки/нефрогенный тяж(нижняя половина тела)

Строение Почка окружена фиброзной капсулой, которая состоит из:

· соединительная ткань,

· гладкие миоциты, которые, видимо, способствуют фильтрации плазмы в почках и выведению из них образующейся мочи. В паренхиме почки различают

· корковое вещество

· мозговое вещество

· и внутрипочечные мочевыводящие пути: чашечки- малые и большие, а также лоханку. Наиболее яркий признак коркового вещества – наличие почечных (мальпигиевых) телец- округлых образований с высокой концентрацией клеток. Корковое вещество:

· образует периферический слой паренхимы,

· проникает между скоплениями мозгового вещества в виде т.н. почечных колонок. Мозговое вещество

· лежит под корковым в т.н. почечные пирамиды

 · а кроме того, пронизывает корковое вещество тонкими мозговыми лучами

❖ Пирамиды выступают своими верхушками (сосочками) в почечные чашечки.

❖ В почке человека - 8-12 пирамид.

❖ Чашечки выстланы переходным эпителием.

❖ В почке человека: 8-9 малых чашечек, они сливаются в →2-3 большие чашечки, а те, →в лоханку. Главные компоненты и коркового, и мозгового вещества (тесно взаимосвязаны):

· специфическая система кровеносных сосудов и

· специфическая система эпителиальных канальцев. Почечное тельце включает:

· капиллярный клубочек

· окружающую его эпителиальную капсулу Шумлянского-Боумена, состоящую из двух листков. Внутренний листок капсулы Шумлянского-Боумена

· образован отростчатыми эпителиальными клетками - подоцитами,

 · окружает каждый капилляр почти со всех сторон (эндотелиоциты капилляров клубочка и подоциты разделены общей базальной мембраной)

· при световой микроскопии неразличим. Все вместе эти структуры составляют т.н. фильтрационный барьер, через который непрерывно происходит процесс фильтрации - прохождение многих компонентов плазмы крови из капилляров клубочка в просвет капсулы Шумлянского-Боумена - с образованием первичной мочи. Наружный листок капсулы, образован однослойным плоским эпителием. 5 В почечном тельце имеются мезангиальные клетки:

· расположены между теми участками капилляров клубочка, которые не покрыты внутренним листком капсулы,

· и бывают двух типов: гладкомышечного и макрофагического

· вырабатывают фактор активации тромбоцитов

· способствуют инкреции ренина

· Основная ф-ция -фагоцитарная Нефрон= капсула Шумлянского-Боумена+ длинный неразветвлѐнный эпителиальный каналец. Конец нефрона- место его впадения в собирательную трубочку - крупный эпителиальный каналец, идущий примерно перпендикулярно к поверхности почки по направлению к сосочку пирамиды.

 Нефрон (после капсулы Шумлянского-Боумена) подразделяется на ряд отделов:

· проксимальный каналец o проксимальные извитой каналец o проксимальный прямой каналец

· петля Генле o нисходящая часть (тонкий каналец) o колено тонкого канальца нефрона o восходящая часть (дистальный прямой каналец),

· а также дистальный извитой каналец (который-то и впадает в собирательную трубочку) o дистальный прямой каналец o дистальный извитой каналец Оба извитых отдела нефрона всегда расположены в корковом веществе почки. Локализация же петли Генле зависит от типа нефрона:

· короткие корковые нефроны петля - короткая и целиком находится в коре (точнее, в мозговых лучах, пронизывающих кору).

· длинные корковые нефроны петля - среднего размера и частью находится в коре, частью - в мозговом веществе пирамид;

· юкстамедуллярные нефроны почечные тельца лежат в нижнем (пограничном) слое коры, а петля Генле - длинная и целиком находится в мозговом веществе пирамид. Стенка нефрона образована однослойным эпителием

Нефрон: канальцы коркового вещества (извитые канальцы)

Проксимальные извитые канальцы

Дистальные извитые канальцы

крупные канальцы с узким неровным просветом Клетки - кубической формы: · на апикальной поверхности - щѐточная каѐмка · базальная исчерченность (↑ф-ц. активность)  Ф-ция канальцев: · реабсорбция значительной части воды, ионов, органических компонентов, которая является активной (т.е. требующей энергии) и к тому же облигатной (не регулируемой гормонами).

диаметр канальцев меньше, а просвет шире и более ровный Эпителий - низкий призматический · щѐточной каѐмки нет, · базальная исчерченность имеется(↓ф-ц. активность)  Ф-ция канальцев: · активная реабсорбция оставшихся ионов Na+ (в обмен на секрецию ионов К +), стимулируемая альдостероном, · и пассивная реабсорбция воды через межклеточные промежутки, стимулируемая вазопрессином (АДГ). одним своим участком обязательно прилегающие к почечному тельцу - между приносящей и выносящей артериолами

Канальцы мозгового вещества (прямые канальцы)

Мозговое вещество:

· образует мозговые тяжи, пронизывающие кору

· составляет основу почечных пирамид В мозговом веществе - три типа прямых канальцев:

Тонкие канальцы	Дистальные прямые канальцы	Собирательные трубочки
малый диаметр и очень тонкую стенку	внутренний просвет - широкий и ровный	По диаметру - самые крупные
Эпителиоциты: плоские, (↓ф-ц. активность)	эпителий - низкий призматический, с базальной исчерченностью клеток	Эпителий- однослойный (кубический на уровне коры; высокий призматический в пирамидах)
Происходит: пассивная реабсорбция воды (реабсорбция, видимо, не зависит от АДГ)	Функция: активная реабсорбция электролитов (стимулируемая альдостероном) пассивная реабсорбция воды, стимулируемая АДГ	Происходит: пассивная реабсорбция воды, регулируемая АДГ. У вершин пирамид→впадают в сосочковые каналы→открываются в почечные чашечки→поступление окончательной мочи

1. Предпочки (пронефрос). Вначале – к 4-й неделе развития – из 8–10 передних нефрого нотомов образуются предпочки. Но они фактически не функционируют и быстро редуцируются.

2. Первичные почки (мезонефрос).

· Из 20–25 нефрогонотомов туловищной области зародыша образуются эпителиальные канальцы, образование же почечных телец — результат встречного роста слепых концов эпителиальных канальцев и сосудов, которые отходят от аорты, распадаются на более мелкие ветви и затем формируют капиллярные клубочки. При встрече тех и других канальцы своим концом обрастают клубочки, формируя капсулу.

· Другим своим концом канальцы подрастают к мезонефральному протоку и впадают в него.

· Первичные почки достигают максимальной величины к середине 2-го месяца и функционируют как органы выделения в течение первой половины внутриутробного развития.

· Еще одно значение первичных почек состоит в том, что покрывающий их эпителий образует с медиальной стороны т. н. половые валики — зачатки эпителиальной части гонад.