Классификация мышечных тканей. Строение, функция, локализация гладких и поперечно- полосатых мышечных тканей. Механизм сокращения.

Мышечные ткани можно разделить на 3 вида:

• - поперечнополосатую скелетную мышечную ткань,

• - поперечнополосатую сердечную мышечную ткань

• - и гладкую мышечную ткань (включая сюда мышечную ткань внутренних органов, сосудов и радужки – несмотря на особое, нейральное, происхождение миоцитоврадужки).

1. Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань

а) Основные структуры

Элементы ткани	а) Эта ткань • - развивается из миотомов, • - образует скелетные мышцы и • - состоит из мышечных волокон б) Каждое волокно (d ≈ 60 мкм) включает: • миосимпласт – длинную цилиндрическую структуру со множеством ядер, способную к сокращению, • миосателлиты – мелкие одноядерные клетки в углублениях миосимпласта, играющие роль камбия, • и базальную мембрану, окружающую симпласт вместе с миосателлитами.
Миосимпласт: ядра и миофибриллы	а) В миосимпласте ядра – узкой, палочковидной формы и расположены на периферии. б) Они оттеснены туда большим количеством сократительных органелл – миофибрилл (d ≈ 1,5 мкм), лежащих вдоль оси миосимпласта. в) Миофибриллы (подобно коллагеновым фибриллам) обладают поперечной исчерченностью с периодом 2,3 мкм (в расслабленном состоянии). Причём, • во всех параллельно расположенных миофибриллах положение тёмных (А-) и светлых (I) дисков строго совпадает, • отчего поперечная исчерченность сохраняется и на уровне волокна (миосимпласта) – в отличие от коллагенового волокна.
Миосимпласт: мембранные системы	а) Для передачи возбуждения от плазмолеммы (сарколеммы) к миофибриллам существуют специальные мембранные системы. I. Т-трубочки – глубокие трубчатые впячивания плазмолеммы внутрь миосимпласта. II. Терминальные цистерны и L-канальцы – части гладкой ЭПС (саркоплазматического ретикулума). По две цистерны прилегают к каждой Т-трубочке. б) В цистернах в покое аккумулируются ионы Са2+ (с помощью Са2+ - насоса). в) I. При возбуждении плазмолеммы сигнал по Т-трубочкам передаётся на терминальные цистерны. II. В последних открываются Са2+ -каналы, и в саркоплазме резко возрастает концентрация Са2+, что стимулирует сокращение миофибрилл.

б) Саркомерная организация миофибрилл

Саркомеры: определение	а) В миофибриллах посередине каждого I-диска (светлого) имеется тёмная полоса – Z-линия, или телофрагма. б) Участок миофибриллы между двумя соседними Z-линиями называется саркомером. В) Таким образом, I. миофибрилла – это длинная цепочка саркомеров, II. а каждый саркомер включает • диск А и по сторонам от него • два полудиска I (примыкающие к соседним Z-линиям).
Состав саркомера (в целом)	а) Саркомер построен из нескольких тысяч мельчайших сократительных нитей – миофиламентов – ок. 5600 тонких (актиновых) и ок. 1400, т.е. вчетверо меньше, толстых (миозиновых). б) Ясно, что по своим размерам миофиламенты на несколько порядков меньше миофибрилл.
Крепление миофиламентов	а) Тонкие миофиламенты идут от обеих телофрагм, ограничивающих саркомер, навстречу друг другу.  В покое между их концами остаётся промежуток – Н-зона. б) Толстые миофиламенты крепятся своей срединной частью к мезофрагме – опорной структуре в центре саркомера. Они тоже идут параллельно оси миофибриллы, и именно их множество воспринимается как тёмный диск А, так что ширина А-диска равна длине толстых миофиламентов.
Перекрывание миофиламентов	а) В покое толстые миофиламенты не доходят до границ саркомера, но обоими своими концами частично перекрываются с тонкими миофиламентами. б) В месте перекрывания миофиламенты расположены гексагонально: • - вокруг каждого толстого миофиламента находятся 6 тонких, • - а вокруг каждого тонкого – 3 толстых. в) Таким образом, в области перекрывания миофиламентов тонких нитей вдвое больше, чем толстых. Поскольку же тонкие нити идут к толстым с двух сторон, то и создаётся 4-х-кратное превышение численности актиновых. нитей.
Состав разных участков саркомера	Из вышеизложенного следует также состав различных участков саркомера: • - в светлых I-полудисках – только неперекрытые части тонких нитей, • - в серой Н-зоне А-диска – только неперекрытые части толстых нитей, • - на тёмной периферии А-диска – и тонкие, и толстые нити.

в) Миофиламенты и их участие в сокращении

Тонкие миофиламенты	Тонкие миофиламенты содержат три белка: ок. 350 молекул глобулярного белка актина, ок. 50 молекул глобулярного белка тропонина и ок. 50 молекул фибриллярного белка тропомиозина. Два последних белка в покое блокируют активные центры актина.
Толстые миофиламенты	а) Толстые миофиламенты состоят из примерно 300 молекул белка лишь одного вида - миозина. б) В молекуле – длинный палочковидный стержень и двойная «головка». в) Стержни плотно упакованы в толстом миофиламенте, а головки • выступают наружу и • в ходе сокращения образуют временные мостики, связывающие толстые миофиламенты с тонкими.
Роль ионов Са2+	Это происходит, когда при возбуждении в саркоплазме резко возрастает концентрация ионов Са2+: под их влиянием конформация тропонина и тропомиозина меняется так, что освобождаются активные центры актина – с ними-то и связываются головки миозина.
АТФ и встречное движение миофиламентов	а) Процесс идёт с участием АТФ: гидролиз АТФ до АДФ и фосфата сообщает головкам миозина напряжённую конформацию, а образовавшимся с их участием мостикам – силу, которая подтягивает толстые и тонкие миофиламенты навстречу друг другу. б) Исчерпав энергию, мостики разрываются, причём с участием новых молекул АТФ. в) Гидролиз АТФ приводит к «подзарядке» головки миозина, а значит, к образованию очередного мостика и очередному встречному перемещению миофиламентов
Изменение структуры саркомера при сокращении	а) В ходе одного сокращения каждая головка миозина участвует в замыкании 5-10 мостиков. б) Очевидно, суть сокращения состоит во всё более глубоком вдвигании толстых миофиламентов между тонкими. При этом: I-полудиски укорачиваются, А-диски по ширине не меняются, но в них Н-зона суживается из-за всё более глубокого перекрывания тонких и толстых миофиламентов. в) Максимальная степень сокращения достигается тогда, когда концы толстых миофиламентов упираются в телофрагмы, т.е. Iполудиски исчезают. При этом укорочение мышцы составляет примерно 35 %.

г) Мышца как орган, кроме скелетной мышечной ткани, содержит следующее:

1) соединительтканные прослойки разного уровня - эндомизий, перимизий и эпимизий,

2) сосуды и нервы.

Мион – мышечное волокно с подходящимими к нему сосудами и нервами.

Нервно-мышечная единица – группа мышечных волокон, иннервируемых одним нейроном

д) Образование и регенерация мышечных волокон

Промиобласты	а) I. В эмбриогенезе скелетная мышечная ткань развивается из миотомов: их клетки превращаются в промиобласты. б) I. Бóльшая часть последних сразу дифференцируются в миобласты, которые интенсивно делятся и затем идут на образование миосимпластов. II. А остальные промиобласты сохраняются на поверхности формирующихся миосимпластов под названием миосателлитов. в) I. Но в случае регенерации миосателлиты тоже превращаются в активно делящиеся миобласты. II. И далее оба процесса идут практически по сходному сценарию
От миобластов – к миосимпластам	а) Миобласты выстраиваются в цепочки, а затем в этих цепочках сливаются в мышечные трубочки (миотубулы). Ядра лежат в центре трубочек. б) Но по мере накопления миофибрилл ядра оттесняются к периферии миосимпласта.
Ограниченность регенерации	Однако способности мышечной ткани к регенерации не очень велики. При значительном повреждении дефект мышечной ткани замещается соединительной тканью.

е) Красные и белые мышечные волокна

По функциональным возможностям мышечные волокна подразделяются на три типа: красные (медленные), промежуточного типа и белые (быстрые)

Волокна	Красные	Белые
1) Выполняемая работа	Не очень интенсивная, но продолжительная	Интенсивная, но кратковременная
2) Способ получения энергии	Аэробный	Анаэробный
3) Содержание миоглобина (создаёт резерв О2 в мышцах)	Высокое	Низкое
4) Содержание гликогена	Низкое	Высокое
5) Активность сукцинатдегидрогеназы (СДГ)	Высокая	Низкая
6) АТФазная активность	Небольшая	Высокая

2. Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань

Природа ткани	Данная ткань • - развивается из миоэпикардиальной пластинки, • - образует миокард и • - состоит из кардиомиоцитов, которые объединены в функциональные волокна, окружённые базальной мембраной.
Вставочные диски	1) Места контактов соседних кардиомиоцитов в таком волокне называются вставочными дисками. 2) В каждом диске – межклеточные контакты трёх видов: • - простые контакты вида интердигитаций (пальцевидные впячивания клеток друг в друга), • - сцепляющие контакты – десмосомы и • - коммуникационные контакты – нексусы (связывают содержимое клеток гидрофильными каналами). 3) На препарате они выглядят как поперечные тёмные полоски. Две такие соседние полоски ограничивают кардиомиоцит. Между ними – более слабая поперечная исчерченность, обусловленная саркомерной природой миофибрилл.
Толщина «волокон» и положение ядер	1) Внутренняя организация кардиомиоцитов, в принципе, такова же, как у миосимпластов скелетной мышечной ткани. 2) Отличие состоит лишь в том, что миофибрилл на поперечном сечении кардиомиоцита меньше • - и в абсолютном исчислении (поэтому «волокна» миокарда тоньше истинных волокон скелетных мышц), • - и в отношении к другим органеллам (поэтому ядра клеток остаются в центре).

3. Гладкая мышечная ткань

Природа ткани	Эта ткань развивается из мезенхимы, присутствует во многих внутренних органах и состоит из гладких миоцитов. Последние обычно имеют веретеновидную форму, лишены поперечной исчерченности содержат в центре палочковидное ядро, окружены базальной мембраной и часто объединяются в пучки или пласты
Источник Са2+	1) В клетке нет терминальных цистерн и Ттрубочек. Поэтому нет и запасов ионов Са2+. 2) При возбуждении мембраны эти ионы поступают в миоциты из межклеточной среды
Временные Структуры	1) А поперечной исчерченности нет оттого, что в покое толстые миофиламенты диссоциированы на фрагменты. Так что нет и миофибрилл. 2) Когда же при возбуждении в клетку через Са2+ -каналы поступают ионы Са2+, они инициируют самосборку толстых миофиламентов – и миофибрилл

Респираторный отдел легкого. Ацинус, его структурные компоненты. Строение стенки альвеол. Типы альвеоцитов, гистофункциональная характеристика. Альвеолярные макрофаги. Структурно - химическая организация и функция сурфактанта. Аэрогематический барьер и его значение в газообмене. Особенности кровоснабжения легкого. Возрастные особенности легкого. Регенерация.

К респираторному отделу относятся респираторные бронхиолы, альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки. Эти структуры объединяются в ацинус.

Структурно-функциональной единицей респираторного отдела - ацинус - система полых структур с альвеолами, в которых происходит газообмен.