Первичная и вторичная зрительная кора. Микро-, макро- и гиперколонки зрительной коры. Формирование зрительных образов. Цветовое зрение.

Первичная зрительная кора. Первичная зрительная кора лежит в области шпорной борозды, распространяясь вперед от полюса затылка по медиальной стороне каждой затылочной доли. Эта область является конечной станцией для прямых зрительных сигналов от глаз. Сигналы от области макулы сетчатки заканчиваются в районе полюса затылка, тогда как сигналы от периферических частей сетчатки заканчиваются внутри или около концентрических полукругов, расположенных впереди от полюса вдоль шпорной борозды на медиальной стороне затылочной доли. Верхняя часть сетчатки представлена сверху, а нижняя — снизу. На рисунке видно, что макула представлена особенно большим участком первичной зрительной коры. Именно к этой области приходят сигналы от центральной ямки сетчатки, ответственной за наибольшую степень остроты зрения. В общей зоне представительства сетчатки в первичной зрительной коре центральная ямка занимает пространство в несколько сотен раз больше, чем периферические части сетчатки. Первичную зрительную кору называют также зрительной областью I. Другое ее название — стриарная кора, поскольку эта область внешне имеет выраженную полосатую исчерченность. Вторичные зрительные области. Вторичные зрительные области, называемые также зрительными ассоциативными зонами, лежат латерально, впереди, выше и ниже по отношению к первичной зрительной коре. Кроме того, большая часть этих областей накладывается на латеральные поверхности затылочной и теменной коры в виде складок, направленных наружу. В эти области проводятся вторичные зрительные сигналы для анализа их значения. Например, со всех сторон вокруг первичной зрительной коры находится поле Бродмана 18, куда направляются практически все сигналы от первичной зрительной коры. Поле Бродмана 18 называют зрительной областью II, или просто V2. Другие, более отдаленные вторичные зрительные области имеют специфические обозначения V3, V4 и т.д. (более дюжины областей). Значение всех этих областей заключается в постепенном выявлении и анализе различных аспектов зрительного образа.

Пирамиды третьего слоя коры собираются в объединения, отграниченные друг от друга анатомически – в виде колонок близко расположенных нейронов. Эти объединения также формируются и по функциональному типу: нейроны, входящие в колонку, обрабатывают одну и ту же информацию, приходящую на колонку по одному афферентному волокну из таламуса. Кроме того, они управляются общей горизонтальной клеткой первого слоя коры, как единое образование. В колонках и формируются представления о событиях, составляющие модель мира.

В зависимости от степени сложности обрабатываемой информации в зрительной коре выделено три типа колонок. Микроколонки реагируют на отдельные градиенты выделяемого признака, например на ту или другую ориентацию стимула (горизонтальную, вертикальную или другую). Макроколонки объединяют микроколонки, выделяющие один общий признак (например, ориентацию), но реагирующие на разные значения его градиента (разные наклоны — от 0 до 180°). Гиперколонка, или модуль, представляет локальный участок зрительного поля и отвечает на все стимулы, попадающие на него. Модуль — вертикально организованный участок коры, выполняющий обработку самых разнообразных характеристик стимула (ориентации, цвета, глазодоминантности и др.). Мо дуль собирается из макроколонок, каждая из которых реагирует на свой признак объекта в локальном участке зрительного поля (рис. 9). Членение коры на мелкие вертикальные подразделения не ограничивается зрительной корой. Оно присутствует и в других областях коры (в теменной, префронтальной, моторной коре и др.).

В коре существует не только вертикальная (колончатая) упорядоченность размещения нейронов, но и горизонтальная (послойная). Нейроны в колонке объединяются по общему признаку. А слои объединяют нейроны, выделяющие разные признаки, ноодинакового уровня сложности. Нейроны-детекторы, реагирующие на более сложные признаки, локализованы в верхних слоях.

Таким образом, колончатая и слоистая организации нейронов коры свидетельствуют, что обработка информации о признаках объекта, таких, как форма, движение, цвет, протекает в параллельных нейронных каналах. Вместе с тем изучение детекторных свойств нейронов показывает, что принцип дивергенции путей обработки информации по многим параллельным каналам должен быть дополнен принципом конвергенции в виде иерархически организованных нейронных сетей. Чем сложнее информация, тем более сложная структура иерархически организованной нейронной сети требуется для ее обработки.

Цветовое зрение, цветное зрение, цветовосприятие, способность глаза человека и многих видов животных с дневной активностью различать цвета, т. е. ощущать отличия в спектральном составе видимых излучений и в окраске предметов. Видимая часть спектра включает излучения с разной длиной волны, воспринимаемые глазом в виде различных цветов. Ц. з. обусловлено совместной работой нескольких светоприёмников, т. е. фоторецепторов сетчатки разных типов, отличающихся спектральной чувствительностью. Фоторецепторы преобразуют энергию излучения в физиологическое возбуждение, которое воспринимается нервной системой как различные цвета, т.к. излучения возбуждают приёмники в неодинаковой степени. Спектральная чувствительность фоторецепторов разного типа различна и определяется спектром поглощения зрительных пигментов. Каждый светоприёмник в отдельности не способен различать цвета: все излучения для него отличаются лишь одним параметром — видимой яркостью, или светлотой, т.к. свет любого спектрального состава оказывает качественно одинаковое физиологическое воздействие на каждый из фотопигментов. В связи с этим любые излучения при определённом соотношении их интенсивностей могут быть полностью неразличимы друг от друга одним приёмником. Если в сетчатке есть несколько приёмников, то условия равенства для каждого из них будут различными. Поэтому для сочетания нескольких приёмников многие излучения не могут быть уравнены никаким подбором их интенсивностей.

Цвет воспринимается зрительной системой (сетчаткой) в условиях достаточной освещённости, необходимой для работы рецепторов-колбочек. Светочувствительные колбочки в ответ на попадание фотонов в глаз стимулируют нервные импульсы, поступающие в мозг, причем импульсы из правого глаза идут в левое полушарие мозга, и наоборот.

Восприятие цвета у млекопитающих происходит через фоточувствительные рецепторы палочки и колбочки, содержащие пигменты с различной спектральной чувствительностью. У большинства приматов, близких к людям, обнаружено несколько типов фоточувствительных пигментов.

На сегодня известны и подробно описаны родопсин (содержащийся в палочках), эритролаб и хлоролаб содержащиеся в колбочках. Трёхкомпонентная гипотеза зрения предполагает наличие в сетчатке глаза трёх типов (по спектрам фоточувствительности) колбочек.

Из предположений трёхкомпонентной гипотезы зрения считается, что видение цвета у большинства приматов — трёхкомпонентное «трихроматики». Остальные приматы и часть млекопитающих, с точки зрения трёхкомпонентной теории цветовосприятия — дихроматики. Принято считать, что у части животных вообще отсутствует цветное зрение.

 

+еще о гиперколонках.

Гиперколонки или модули первичной зрительной коры

Было сделано предположение, что один полный набор ориентационных колонок, набор цветодетектирующих капель и набор глазодоминантных колонок левого и правого глаза образуют физиологическую единицу первичной зрительной коры. Такая структура получила название гиперколонки или модуля, связанного с определенной частью сетчатки. Рецептивные поля ориентациооно-избирательных клеток в гиперколонке различаются в размерах, но накладываются друг на друга практически в одном и том же месте сетчатки. Вместе они образуют агрегатное рецептивное поле гиперколонки.