Строение глаза: вспомогательные органы и глазное яблоко. Оболочки глазного яблока. Регуляция диаметра зрачка и кривизны хрусталика.

 

Глаз(глазное яблоко) расположен в глазнице черепа и снаружи виден как сферическое образование, прикрытое верхним веком и состоящее из склеры, конъюнктивы, роговицы, радужной оболочки. Веки, ресницы и слезная жидкость являются защитными структурами глаза. КАРТИНКА СТРОЕНИЯ ГЛАЗА ИЗ ВК!

Глаз образован несколькими оболочками. Склера — плотная наружная непрозрачная соединительная оболочка — в передней части глазного яблока переходит в прозрачную роговую оболочку, или роговицу. Под склерой лежит сосудистая оболочка(конъюнктива), которая образована сетью кровеносных сосудов. Кпереди сосудистая оболочка утолщается и переходит сначала в ресничное тело и далее — в радужную оболочку, которые состоят гладких мышечных волокон, кровеносных сосудов и пигментных клеток. Конъюнктива на переднем полюсе глаза соединяется с роговицей. Роговица является прозрачным защитным и первым на пути света наружным оптическим образованием, кривизна поверхности которого определяет особенности преломления светового пучка. Роговица и конюнктива покрыты тонкой пленкой слезной жидкости, которая образуется в слезных железах, расположенных в височной части глазницы. Протоки слезных желез заканчиваются в конъюнктиве над наружным углом глаза. Слезы улучшают оптические свойства роговицы, защищают глаз от высыхания, благодаря наличию в них ферментов разрушают бактерии и таким образом защищают глаз от инфенкции. Радужная оболочка определяет цвет глаза. Мышечные волокна ресничного тела прикреплены к склере. В центре радужной оболочки имеется отверстие — зрачок. С внутренней стороны сосудистой оболочки находится слой клеток пигментного эпителия, а к нему прилегает самая внутренняя из оболочек глаза — сетчатая оболочка или ретина, выполняющая основную функцию глаза — преобразование светового раздражителя в нервное возбуждение и первичную обработку сигнала. Волокна самой внутренней части сетчатки переходят в зрительный нерв. Между роговой и радужной оболочками имеется полость, наполненная жидкостью,-передняя камера глаза. За радужной оболочкой находится прозрачное тело, имеющее форму двояковыпуклой линзы, - хрусталик, который прикреплен к ресничному телу. За хрусталиком вся полость глазного яблока заполнена студенистым содержимым — стекловидным телом.

В центре радужной оболочки находится зрачок круглой формы, пропускающий внутрь глаза свет после его прохождения через роговицу. Размер зрачка зависит от освещенности.

Контроль за изменениями размера зрачка автоматически осуществляют нервные волокна, заканчивающиеся в мускулатуре радужной оболочки. Круговая мышца, суживающая зрачок(сфинктер), иннервируется парасимпатическими волокнами; мышца, расширяющая зрачок(дилататор), иннервируется симпатичекими волокнами. Изменения диаметра зрачка меняют интенсивность светового раздражения потока, поступающего к сетчатке. Реакция расширения зрачка до максимального размера очень медленная: она длится около 5 минут. Максимальное сокращение — за 5 сек. Это значит, что основная функция зрачка состоит не только в регуляции интенсивности проходящего внутрь глаза света вообще, но и в том, чтобы пропускать лишь тот свет, который проходит через центральную часть хрусталика, где фокусировка наиболее точна. Сужение зрачка направлено на сохранение наиболее возможной при данных условиях освещенности и глубины резкости. Диаметр зрачка зависит также от расстояния до рассматриваемого объекта. При переводе взора с далекого расположенного на близко расположенный предмет зрачок суживается, при этом оси глаз сходятся(конвергируют). Эта реакция зрачка называется реакцией конвергенции. Если освещать только один глаз, а второй закрыть, то сужением реагируют оба зрачка. Сокращение зрачка освещенного глаза — прямая реакция на свет, а закрытого от освещения глаза — содружественная реакция.

Позади радужной оболочки расположены хрусталик и задняя камера глаза, так же, как и передняя камера, заполненная оптически прозрачной жидкостью. Хрусталик — двояковыпуклая линза, расположенная в сумке, волокна которой соединены с ресничными мышцами и наружным сосудистым слоем сетчатки. Хрусталик становится более плоским или более выпуклым в зависимости от расстояния между глазом и объектом. Изменение кривизны хрусталика называется аккомодацией. Внутри глаза, позади хрусталика, на пути света находится стекловидное тело. Является оптически прозрачным. Аккомодация хрусталика иногда оказывается недостаточной, чтобы спроецировать изображение точно на сетчатку. Если расстояние между хрусталиком и сетчаткой больше, чем фокусное расстояние хрусталика, то возникает близорукость. Если сетчатка расположена слишком близко к хрусталику и фокусировка хороша только при рассматривании далеко расположенных предметов, возникает дальнозоркость. Близорукость и дальнозоркость корректируются очками с вогнутыми и выпуклыми линзами соответственно. Для их исправления используются также контактные линзы, которые, плавая в слезной жидкости над роговицей, компенсирует её отклонения от правильной формы.

 

17. Клеточное строение сетчатки: ее тормозные и активационные клетки. Фоторецепторы: палочки и колбочки. Зрительные пигменты: родопсин и иодопсины. Сумеречное и цветовое зрение. Световая и темновая адаптация. Ганглиозные клетки on- и off-типов.

С нейроанатомической точки зрения сетчатка – высокоорганизованная слоистая структура, объединяющая рецепторы и нейроны. Фоторецепторные клетки – палочки и колбочки – расположены в пигментном слое, содержащем эпителиальные клетки, и наиболее удалены от хрусталика. Все волокна зрительного нерва, выходящие из сетчатки, лежат в виде переплетенного пучка, создавая препятствие на пути света при его попадании на рецептор. Такое расположение волокон рецепторов не сказывается на чувствительности последних. Кроме того, в том месте, где они выходят из сетчатки по направлению к мозгу, светочувствительные элементы отсутствуют – это так называемое слепое пятно. Свет, попадающий на сетчатку в области слепого пятна, не воспринимается элементами сетчатки, поэтому остается «дефект» изображения, проецируемого на сетчатку. Палочки и колбочки отличаются как структурно, так и

Функционально. Зрительный пигмент родопсин содержится только в палочках. В колбочках находятся другие зрительные пигменты(иодопсин и другие), необходимые для цветового зрения. Палочка гораздо чувствительнее к свету, чем колбочка, но не реагирует на свет с разной длиной волны, т.е. она не цветочувствительна. Зрительные пигменты расположены в наружном сегменте палочек и колбочек. Во внутреннем сегменте находятся ядро и митохондрии, принимающие участие в энергетических процессах при действии света. Зрительный пигмент палочки – родопсин – состоит из белка(опсина) и хромофорной части – ретиналя(альдегид и витамина А). Иодопсин – основной пигмент колбочек- также состоит из опсина и ретиналя. Родопсин и иодопсин имеют разные спектры поглощения: максимум родопсина – 500 нм, иодопсина – 570 нм. Временное ослепление при быстром переходе от темноты к яркому освещению исчезает спустя несколько секунд благодаря процессу световой адаптации. Одним из механизмов световой адаптации является рефлекторное сужение зрачков, другой зависит от концентрации ионов кальция в колбочках. При поглощении света в мембранах фоторецепторов закрываются катионные каналы, что прекращает вхождение ионов натрия и кальция и уменьшает их внутриклеточную концентрацию. Высокая концентрация ионов кальция в темноте подавляет активность гуанилатциклазы — фермента, определяющего образование цГМФ из гуанозинтрифосфата. Вследствие снижения концентрации кальция, обусловленного поглощением света, активность гуанилатциклазы повышается, что ведет к дополнительному синтезу цГМФ. Повышение концентрации этого вещества приводит к открытию катионных каналов, восстановлению тока катионов в клетку и, соответственно, способности колбочек отвечать на световые раздражители как обычно. Низкая концентрация ионов кальция способствует десенситизации колбочек, т. е. уменьшению их чувствительности к свету. Способность различать окружающие предметы исчезает на некоторое время при быстром переходе от яркого света к темноте. Она постепенно восстанавливается в ходе темновой адаптации, обусловленной расширением зрачков и переключением зрительного восприятия с фотопической системы на скотопическую. Темновую адаптацию палочек определяют медленные изменения функциональной активности белков, приводящие к повышению их чувствительности. В механизме темновой адаптации участвуют и горизонтальные клетки, способствующие увеличению центральной части рецептивных полей в условиях низкой освещенности.

Сумеречное зрение характеризуется тем, что в процессе восприятия участвуют как палочки, так и колбочки (специальные рецепторы на сетчатке глаза). То есть если имеется только дневной свет или ночной, то по большей степени, работают только те или другие, а в случае с сумерками, они работают вместе. Поэтому довольно сложно определить точную зависимость светочувствительности. Цветное зрение у человека — это результат работы специальных фоторецепторов, которые помогают различать цвета. Когда свет попадает на сетчатку глаза, как раз именно там и находятся эти нервные клетки. Они бывают двух типов — палочки и колбочки. Палочки работают при ночном зрении и они более светочувствительны, но практически не дают сигналов о цветах, именно поэтому мы видим ночью не так ярко цвета. А вот колбочки наоборот менее светочувствительны, но зато дают возможность более четко различать цвета. Наше цветное зрение — это заслуга этих колбочек. Они бывают 3х видов. Те, которые более чувствительны к зеленому, те, которые лучше воспринимают красный и те, которые воспринимают синий цвета. Наше цветное зрение всего лишь распознает 3 основных цвета(красный, синий, зеленый), а все другие оттенки и цвета получаются при совместной работе этих трех видов колбочек. Цветное зрение — это один из самых изумительных свойств глаза человека, ведь не все животные могут так ярко и четко различать цвета. Нарушение восприятия цвета называется цветовой слепотой или дальтонизмом. Есть три типа нарушений цветового зрения: протанопия – отсутствие чувствительности к красному цвету. Дейтеранопия – к зеленому цвету, тританопия – к синему цвету. Полная цветовая слепота – монохроматия.

В сетчатке описаны 4 типа нейронов: биполярные, горизонтальные, амакриновые и ганглиозные. Палочки и колбочки соединены с биполярными нейронами сетчатки, которые в свою очередь, образуют с ганглиозными клетками синапсы, выделяющие ацетилхолин. Фоторецепторы, соединенные через биполярные нейроны с ганглиозными клетками, образуют их рецептивные поля. После преобразования энергии света в рецепторах сигналы проводятся по двум направлениям: от рецепторов прямо к биполярным, а затем к ганглиозным клеткам сетчатки, и латерально, в боковых направлениях – по слоям горизонтальных клеток(связывающих между собой рецепторы и биполяры) и по слоям амакриновых клеток(связывающих между собой ганглиозные клетки и биполяры). Тва типа тормозных нейронов – горизонтальные и амакриновые клетки – расположены в том же слое, где находятся биполярные нейроны, и функционально связаны как с распространением зрительного возбуждения внутри сетчатки, так и с его ограничением, что определяется структурной организацией внутрисетчаточных связей. Горизонтальные и амакриновые клетки контактируют с биполярными и ганглиозными горизонтальными связями, обеспечивающими латеральное торможение между соседними клеточными элементами сетчатки: горизонтальные – между биполярными, амакриновые – между ганглиозными.

Ганглиозные клетки функционально различны, их разделяют на 3 типа: 1)нейроны, которые возбуждаются светом, падающим на центр рецептивного поля, но затормаживаются, если свет падает на его периферию(«on» - реакция, возникает у нейронов с «on» -центром), 2) нейроны, которые затормаживаются светом в центре рецептивного поля и возбуждаются при действии света на его краях(«off» - реакция, возникает у нейронов с «off» -центром), 3) ней   роны, которые отвечают как на включение, так и на выключение света(«on-off»-реакция). Если освещение центральных и переферических участков рецептивного поля происходит одновременно, то для нейронов с «on»-центром преобладает возбуждающий процесс(т.е. увеличение частоты импульсов, связанное с серединой рецептивного поля). У таких нейронов существуют антагонистические отношения между серединой и периферией рецептивного поля. Они выявляются особенно четко при включении светового пятна, освещающего центральную часть рецептивного поля клетки. В этом случае преобладает ответ в виде снижения частоты импульсов, т.е. торможение. И, наоборот, при выключении освещения периферической части рецептивного поля частота импульсации возрастает, т.е. преобладает возбуждение. Нейроны с «off» -центром ведут себя противоположно нейронам с «on» -центром и тоже имеют антагонистические отношения между центром и периферией рецептивного поля. Освещение середины рецептивного поля вызывает уменьшение частоты импульсов, т.е. торможение, а освещение периферической части – возрастание частоты импульсов, т.е возбуждение. При выключении засветки центра рецептивного поля, наоборот, возникает возбуждение, а при выключении освещения периферии – торможение.