Сенсорные системы и анализаторы

Термин «анализаторы»  И. П. Павлов ввёл в обращение в 1909 году, объяснив его тогда следующим образом: «… для меня вся рефлекторная дуга представляется распадающейся на три главные части: первая часть начинается со всяческого натурального конца центростремительного нерва и кончается в мозгу воспринимающей клеткой; эту часть рефлекторной дуги я предлагаю называть и представлять себе в качестве анализатора, потому, что задача этой части заключается в том, чтобы весь мир влияний, падающих извне на организм и его раздражающих, разлагать, и чем выше животное, тем разлагать дробнее и тоньше»[1]. Несколько позже, вновь разъясняя предложенное понятие, Павлов дал следующее определение: «… анализатором мы называем нервный прибор, состоящий из следующих частей: известного периферического конца – глаза, уха и т.д., соответствующего нерва и мозгового конца этого нерва, следовательно, группы клеток, в которых кончается этот нерв»[2].

На первый взгляд это описание походит на упрощённый вариант сенсорной системы, который можно привести в надлежащий вид путём технически несложной модернизации, т.е. добавления сведений об иерархических уровнях, функции переключательных ядер, топической организации, устройстве кортикальных колонок и т.п. Однако делать это ни в коем случае нельзя, поскольку в приведённой цитате анализатор является неотъемлемой частью рефлекторной дуги. Но если представлять анализатор лишь в качестве части рефлекторной дуги, то нет необходимости рассуждать об ощущениях и, тем более, о восприятии - процессе отнюдь не рефлекторном. Павлов не случайно, а намеренно сделал анализатор частью рефлекторной дуги, чтобы в дальнейшем объяснять поведение исключительно на основе рефлекторных реакций, а субъективные психические процессы оставлять за пределами научного исследования.

Исходя из гипотезы рефлекторной природы поведения и соответствующей этому представлению функциональной роли анализаторов, Павлов логически определил им весьма широкое представительство в головном мозгу: «Я склоняюсь к мысли, что большие полушария представляют главнейшим образом, а может быть и исключительно (это, понятно, в виде предположения) головной мозговой конец анализатора. Следовательно, все большие полушария заняты, если по-старому говорить, чувствительными центрами, или, по той терминологии, которую я предлагаю, они заняты воспринимающими центрами, т.е. мозговыми концами анализатора»[3]. В настоящее время хорошо известно, что сенсорные области коры занимают отнюдь не самую большую её часть, что ещё не было известно в первой четверти 20-го века.

Однако Павлов хорошо знал о существовании двигательной коры, открытой в 1870 Густавом Фричем и Эдуардом Хитцигом (Fritsch G., Hitzig E.), которые в ответ на электрическую стимуляцию определённых областей коры у собак, наблюдали сокращения мышц противоположной стороны тела. Существовали в то время и  другие доказательства моторной специализации коры, полученные в ходе экспериментов на разных видах животных, включая даже человекообразных обезьян. Интересно, что Павлов не пытался подвергнуть эти факты сомнению, он просто включил их в свою концепцию анализаторов: «То, что называется двигательной областью … будет таким же воспринимающим центром, как и затылочная или слуховая область, только центром с другой воспринимающей поверхности, которая имеет особенное отношение к движению. Ведь недаром и все физиологи сходятся в том, что область воспринимающих центров от кожи и двигательного аппарата совпадает с этой двигательной областью. Они переплетаются, входят одна в другую»[4]. Это представление позднее завершится описанием «двигательного анализатора», несовместимого с современными представлениями о нервной регуляции произвольных движений.

Уже после смерти Павлова, в 1937 году Уайлдер Пенфилд (Penfield W.) получил неоспоримые доказательства тому, что соматосенсорная кора расположена у человека в постцентральных извилинах мозга, а первичная моторная кора – в прецентральных извилинах. Но в  первой четверти 20-го столетия физиологам это было ещё не известно, тогда господствовала концепция эквипотенциальности коры, то есть функциональной равноценности всех её областей. В соответствии с этой парадигмой Павлов продолжал выстраивать свою схему, рассуждая в 1912 году следующим образом: «Физиология больших полушарий началась с наблюдений и опытов французской школы, которая стояла на том, что в больших полушариях нет никакой локализации, что, сколько вы ни разрушайте больших полушарий, всё возвращается к старому, всё возмещается, пока осталась часть их. В 1870 году, когда были сделаны знаменитые опыты Фритча и Гитцига, с которых началось учение о локализациях, этот взгляд совершенно провалился. Выходило так, как будто это была грубая ошибка, а теперь, когда пришли к детальному изучению анализаторов, эта забракованная идея опять восстаёт»[5]. Таким образом, теперь бракуется представление о моторных областях коры как не вписывающееся в создаваемую концепцию анализаторов.

Следует отметить, что Павлов не был, в отличие от многих современников, радикальным сторонником концепции эквипотенциальности. Он признавал, например, что «факт локализации относительно больших областей больших полушарий не подлежит сомнению»[6]. Но, основываясь на результатах собственного метода исследования условных рефлексов (а других методов объективного исследования мозга в ту пору не было), Павлов приходит к выводу, что «мозговой конец анализатора представляет общую массу, в которой все части находятся в тесной связи и могут заменяться другими. Можно себе представить, что в то время как на периферии анализаторов существует строгая дифференцировка, один элемент отличается от другого, - в мозговом конце имеется объединение всего этого, так что от всех периферических элементов вы имеете провод к каждому пункту мозгового конца»[7]. Далее, однако, следует весьма характерная для Павлова оговорка, что «высказанное есть, впрочем, не столько предположение, сколько предчувствие того, как решится этот необыкновенно сложный и важный вопрос. …мы ещё страшно далеки от какого-либо реального представления о механизме больших полушарий»[8].

Для решения вопроса о локализации функций в коре больших полушарий в лаборатории Павлова выполняются многочисленные эксперименты с экстирпациями, т.е. удалением разных областей коры и последующим наблюдением за изменёнными вследствие таких операций функциями. Саму методику Павлов называл «ужасной», поскольку после операций появлялись рубцы, раздражающие мозг и вызывающие судороги, а с менее грубым методом выжигания участков коры электрокаутером Павлов познакомился только в 1929 году во время пребывания в США. Тем не менее, по итогам экспериментов с экстирпациями Павлов заявляет: «большие полушария, по-нашему, состоят из собрания анализаторов: глазного, ушного, кожного, носового и ротового. … Кроме перечисленных внешних анализаторов, должны существовать анализаторы внутренние. Важнейшим из анализаторов внутренних является двигательный анализатор, анализатор движения»[9].  Павлов остаётся непреклонным: вся кора состоит из анализаторов, а функциональная локализация проявляется лишь в разделении полномочий между ними. За последующие полвека после смерти Павлова семейство анализаторов разрослось до четырнадцати:  болевой, вестибулярный, вкусовой, двигательный, зрительный, интероцептивный, кожный, обонятельный, проприоцептивный, анализатор пространства, речедвигательный, речеслуховой, слуховой и температурный[10].  Примечательно, что количество сенсорных систем, перечисленных в этом же источнике, равно всего лишь семи: зрительная, слуховая, вестибулярная, обонятельная, вкусовая, тактильная и проприоцептивная системы. Если понятия «сенсорная система» и «анализатор» синонимичны, то их должно быть поровну, но о количественном соответствии никто, кажется, не задумывался.

После придания самостоятельного статуса каждому анализатору возникла необходимость объяснить, что они собой представляют. Логические умозаключения Павлова, основанные на результатах исследования условнорефлекторной деятельности животных, привели к следующему представлению: «… каждый периферический рецепторный аппарат имеет прежде всего в коре центральную специальную, обособленную территорию как его конечную станцию, которая представляет его точную проекцию. Здесь, благодаря особенной конструкции, (может быть, более плотному размещению клеток, более многочисленным соединениям клеток и отсутствию клеток других функций) происходят, образуются сложнейшие раздражения (высший анализ). Но данные рецепторные элементы распространяются и дальше на очень большое расстояние, может быть, по всей коре, причём они теперь располагаются всё неблагоприятнее, чем более удаляются от их центральной территории. Вследствие этого раздражения становятся всё элементарнее, и анализ грубее»[11].

Анализатор, имеющий в коре точную проекцию рецепторной периферии, начинает походить на сенсорную систему, однако последующее разъяснение это сходство уничтожает. Если сенсорные системы перерабатывают информацию от одной ступени к другой по принципу «от простого к сложному», то с анализатором всё выходит ровно наоборот: высший анализ весь осуществляется в проекционной области, а далее – только элементарные процессы. Имеющееся в приведённой цитате предположение о более высокой плотности клеток в корковом центре анализатора превратилось в представление о ядре анализатора, перерабатывающего афферентную импульсацию от рецепторов, и периферии, представленной рассеянными в коре нейронами. Упоминание о «ядре анализатора» можно встретить даже в литературе, выпущенной в 21-м веке, несмотря на полное отсутствие подтверждений из области нейроморфологии.

Чем объяснить беспрецедентную живучесть терминов почти вековой давности, представлений о механизмах деятельности мозга, не соответствующих современным знаниям? В июне 1950-го года отдел науки ЦК КПСС организовал объединённую сессию двух академий – «большой» (АН СССР) и медицинской (АМН), эта сессия вошла в историю под названием Павловской. Павлов скончался за 14 лет до этого и не мог помешать её проведению; он определённо не допустил бы при жизни попытку властей регламентировать сугубо научные проблемы. На этой сессии всем «предположениям и предчувствиям» И. П. Павлова присвоили статус непреложных истин, постановили считать все физиологические процессы подчинёнными коре больших полушарий и определили им быть управляемыми по принципу условных рефлексов. Недостаточно ортодоксальных в этом вопросе физиологов, включая ряд учеников Павлова (Л. А. Орбели, П. К. Анохин, А. Д. Сперанский), обвинили в отступлении от «генеральной, единственно правильной научной линии – Павловской физиологии»[12]. Постановили верить в Учение и объяснять по нему всю живую природу, даже в тех случаях, когда она, сопротивляясь, продолжала жить по собственным законам, которые допустимо не понимать человеку, но невозможно нарушить. Велели переписать учебники для школ и высших учебных заведений, чтобы в них оставалась одна лишь генеральная линия – в этом и причина живучести некоторых трудно объяснимых с позиции современных знаний о работе мозга терминов и представлений.

Что не позволяет считать понятия анализатор и сенсорные системы эквивалентными? В первую очередь, сама концепция анализатора, рассматривающая его в качестве составной части рефлекторной дуги, что автоматически исключает обсуждение процесса восприятия, в котором участвуют сенсорные системы. Во-вторых, современные знания о кодировании информации в рецепторах, организации рецептивных полей и параллельных путях передачи сигналов о субмодальностях, правилах переработки информации в переключательных ядрах сенсорной системы не соответствуют представлению о простом и пассивном проведении сигналов в этой части анализатора.

В третьих, правила топографически точных, нейрон в нейрон, соединений между различными звеньями сенсорной системы (соматотопия, ретинотопия, тонотопия) предписывают точный маршрут передачи информации от станции отправления (рецептивное поле нейрона) до станции назначения (кортикальная колонка). «Провод к каждому пункту мозгового конца от всех периферических элементов» в сенсорной системе невозможен, а теория эквипотенциальности, допускавшая такую возможность, прекратила существование  в середине 20-го  века.

В четвёртых, первичные проекционные области коры и примыкающие к ним вторичные сенсорные регионы занимают отнюдь не всю поверхность и даже не большую её часть. Располагающиеся на остальной поверхности полушарий двигательные и ассоциативные поля не получают информации непосредственно от рецепторов, и по одной лишь этой причине не являются анализаторами. Нет оснований считать большие полушария «исключительно головным концом анализатора», этому препятствуют общепринятые в настоящее время представления о принципах функциональной организации коры и ступенчатой переработки информации в ней.

Понятие сенсорная система органически связано с функциями, которые она выполняет: трансформация энергии раздражителя, формирование ощущений и восприятие. Все сенсорные системы объединяет подчинённость единым правилам переработки информации, а разделяет специфичность рецепторов, нейронных соединений и проекционных областей. Представления о работе сенсорных систем основаны на изучении конкретных физиологических механизмов рецепции и нейронных взаимодействий.

Представление об анализаторах сформировалось путём логических умозаключений, заменявших отсутствие сведений о реальных физиологических механизмах, оно служило, по образному выражению выдающегося генетика В. П. Эфроимсона, «ширмой, скрывающей наше незнание». Потому и возникали умозрительные конструкции вроде двигательного, речедвигательного и речеслухового анализаторов, которые по определению приходилось наделять не присущими сенсорным системам функциями. Таким образом, если какую-то часть описанных в литературе анализаторов ещё можно уподобить сенсорным системам (разумеется, с надлежащими оговорками и пояснениями), то другая часть включает описание конструкций, принципиально не соответствующих стандартам сенсорной системы.

 

Справка 1.1. Физиологические и психические процессы при восприятии.

Люди легко соглашаются с тем, что поведение человека определяется физиологическими процессами в организме. Одновременно с этим они полагают, что большинство психических процессов недоступно для изучения с помощью физиологических методов. Представление о том, что вся деятельность человека является результатом двух независимых и разделённых частей – материальной и психической или духовной, определяется термином дихотомия. Ещё в 17-м веке. французский философ Рене Декарт (Rene Descartes) создал учение, известное как философский дуализм. В нём отражён острый конфликт между традиционными представлениями церкви о том, что всё происходит по воле Божьей, и противоречащими такому представлению фактами, полученными зародившейся в 17-м веке наукой.  

       Поскольку человеческий мозг является материальным объектом, рассуждал Декарт, то его деятельность должна подчиняться уже открытым законам природы и подлежит дальнейшему научному исследованию. В то же время духовный мир человека, его живой разум можно представить как нематериальную мыслящую субстанцию. Двойственная и вынужденно конформистская позиция Декарта позволила получить необходимое для продолжения научных исследований благословение римско-католической церкви, спорить с которой во времена инквизиции было небезопасно. Однако дуализм соорудил непроходимый барьер между живой и неживой природой, поскольку в концепции Декарта была изначально заложена дебиологизация живых систем, т.е. их отождествление с техническими устройствами, созданными человеком. В биологической литературе встречается термин картезианство, который определяет именно эту сторону учения Декарта, сам же термин образован от латинского написания фамилии учёного: Renatus Cartesius.

       В 17-м веке, когда только возникали основы современной науки, некоторые учёные, оставаясь формально в лоне христианской церкви, стали воскрешать идеи античных философов Греции. Так английский философ-эмпирик Джон Локк (John Locke) развил известное представление Аристотеля: nichil est in intellectu quod no prius suent in sensu (в интеллекте нет ничего, что вначале не было бы дано в ощущениях). Локк доказывал, что представления и понятия людей возникают только в результате воздействия предметов внешнего мира на органы чувств человека. Он считал, что у новорождённого разум пуст как чистая доска или белая бумага (лат. tabula rasa), на которой опыт вписывает знания. Опыт пополняется из двух источников: внешнего мира как объекта ощущения и внутренней деятельности души в качестве объекта рефлексии. Как нетрудно заметить, эти рассуждения весьма близки представлениям Декарта.

       Из эмпирической философии Джона Локка естественным образом возникла эмпирическая психология, объясняющая поведение человека исключительно его предыдущим опытом. Постепенно отделившись от философии, психология стала развиваться как самостоятельная наука, экспериментально изучающая психические процессы. А, поскольку для эмпириков решающую роль играл опыт, исходным пунктом такого изучения было чувственное или сенсорное восприятие.

       В 19-м веке на установлении соответствия между физическими свойствами стимула и характером его восприятия сосредоточили свои усилия многие видные физиологи, среди которых были Герман Гельмгольц (Helmholtz H. von), Эрнст Вебер (Weber E.), Иоганн Мюллер (Mueller J.), Густав-Теодор Фехнер (Fechner G. T.). Они пытались установить закономерности между силой действующих стимулов и характером субъективных ощущений – это научное направление было определено как психофизика. Позже физиологи занялись изучением закономерностей преобразования энергии стимула в чувствительных рецепторах, а затем и вопросом последующей переработки поступившей информации в мозгу. Этот подход можно определить как объективную сенсорную физиологию.

       В современной науке используют сочетание объективных и субъективных методов исследования психических процессов, чему в немалой степени способствовало появление сложных неинвазивных методов исследования работы мозга, таких, как ядерно-магнитный резонанс и позитронно-эмиссионная томография. Это позволило представить восприятие не как прямую запись или пассивное отражение окружающего мира, но как ментальную конструкцию, возникающую при переработке сенсорной информации в мозгу. Такое конструирование происходит по определённым правилам работы мозга, в этом процессе участвуют не только сенсорные регионы, использующие поступившую информацию в соответствии с предшествующим опытом и одновременно умеющие игнорировать ненужные сигналы.

       Практически никто сейчас не разделяет позиции чистого эмпиризма, для которого лишь ощущения являются источником и основой познаний. И всё больше сторонников находит себе трансцендентализм, который создал в 18-м веке германский философ Иммануил Кант (Kant I.). Согласно трансцендентализму Канта восприятие основывается не только на чувственной информации, но и на априорном знании (или предзнании), которое, как было установлено позднее, организовано предыдущим сенсорным опытом и генетическими факторами. В восприятии участвуют одновременно и субъективное сознание, и объективный пространственно-временной окружающий мир.

       Именно так поступающие из окружающего мира электромагнитные волны различной длины формируют цветовые ощущения красного или зелёного, жёлтого или синего цветов, а различные комбинации красок и формы, представленные на полотне художника, благодаря работе мозга превращаются в эстетические переживания. Подобным же образом комбинации звуковых волн различной длины вызывают рождение в мозгу слов или мелодий, а комбинации химических молекул в воздухе или воде – специфический запах или вкус.

       Нельзя не отметить, что на протяжении нескольких десятилетий в СССР было принято объяснять сенсорное восприятие исключительно в рамках т.н. «ленинской теории отражения», с позиций радикального материализма, согласно которому в мире не существует ничего, кроме материи. Это максималистское и тоталитарное миросозерцание, «вылитое из одного куска стали», возможно, полезное с точки зрения существовавшей тогда государственной идеологии, мало способствовало объяснению принципов активной работы мозга. В современной нейронауке идеи радикального материализма почти не встречаются. 

 

Справка. 1.2. «Исповедь синэстета»

       Владимир Набоков (1899 – 1977) с младенчества владел не только русским, но и английским и французским языками; он и прославился не только как русский, но и как американский писатель. В конце 1940-х годов он написал сначала на английском языке, а затем на русском автобиографию («Другие берега»), где во второй главе рассказал о собственном уникальном опыте чувственного восприятия:

       «Кроме всего, я наделён в редкой мере так называемым audition coloree – цветным слухом. Тут я мог бы невероятными подробностями взбесить самого покладистого читателя, но ограничусь только несколькими словами о русском алфавите: латинский был мною разобран в английском оригинале этой книги.

       Не знаю, впрочем, правильно ли тут говорить о «слухе»: цветное ощущение создаётся, по-моему, осязательным, губным, чуть ли не вкусовым путём. Чтобы основательно определить окраску буквы, я должен букву просмаковать, дать ей набухнуть или излучиться во рту, пока воображаю её зрительный узор. Чрезвычайно сложный вопрос, как и почему малейшее несовпадение между разноязычными начертаниями единозвучной буквы меняет и цветовое впечатление от неё (или, иначе говоря, каким именно образом сливаются в восприятии буквы её звук, окраска и форма), может быть как-нибудь причастен понятию «структурных» красок в природе. Любопытно, что большей частью русская, инакописная, но идентичная по звуку, буква отличается тускловатым тоном по сравнению с латинской.

       Чёрно-бурую группу составляют: густое, без галльского глянца, А; довольно ровное по сравнению с рваным R Р; крепкое каучуковое Г; Ж, отличающееся от французского J, как горький шоколад от молочного; тёмно-коричневое, отполированное Я. В белёсой группе буквы Л, Н, О, Х, Э представляют, в этом порядке, довольно бледную диету из вермишели, смоленской каши, миндального молока, сухой булки и шведского хлеба. Группу мутных промежуточных оттенков образуют клистирное Ч, пушисто-сизое Ш и такое же, но с прожелтью, Щ.

       Переходя к спектру, находим: красную группу с вишнёво-кирпичным Б (гуще, чем В), розово-фланелевым М и розовато-телесным (чуть желтее, чем V) В; жёлтую группу с оранжевым Ё, охряным Е, палевым Д, светло-палевым И; золотистым У и латуневым Ю; зелёную группу с гуашевым П, пыльно-ольховым Ф и пастельным Т (всё это суше, чем латинские однозвучия); и наконец, синюю, переходящую в фиолетовое, группу с жестяным Ц, влажно-голубым С, черничным К и блестяще сиреневым З. Такова моя азбучная радуга (ВЁЕПСКЗ).

       Исповедь синэстета назовут претенциозной те, кто защищён от таких просачиваний и смешений чувств более плотными перегородками, чем защищён я. Но моей матери всё это казалось вполне естественным, когда моё свойство обнаружилось впервые: мне шёл шестой или седьмой год, я строил замок из разноцветных азбучных кубиков – и вскользь заметил ей, что покрашены они неправильно. Мы тут же выяснили, что мои буквы не всегда того же цвета, что её; согласные она видела довольно неясно, но зато музыкальные ноты были для неё как жёлтые, красные, лиловые стёклышки, между тем как во мне они не возбуждали никаких хроматизмов».

 

Вопросы для самоконтроля

 

1. Как называется раздражитель, действие которого вызывает специфические для данного вида рецепторов физико-химические процессы, преобразующие энергию этого стимула в биоэлектрическую активность?

А. Физический.

Б. Адекватный.

В. Дистантный.

Г. Контактный.

Д. Экстероцептивный.

 

2. Как называется процесс преобразования в рецепторах энергии внешнего раздражителя в биоэлектрическую активность чувствительного нейрона?

А. Активация.

Б. Транскрипция.

В. Трансформация.

Г. Трансдукция.

Д. Возбудимость.

 

3. Чем определяется специфичность рецепторов по отношению к раздражителю?

А. Интенсивностью действия стимула.

Б. Локализацией рецепторов.

В. Способом управления мембранными каналами.

Г. Длительностью действия стимула.

Д. Характерной для данного сенсорного нейрона амплитудой потенциалов действия.

 

4. Какие из перечисленных рецепторов относятся к первичным (первичночувствующим)?

А. Вкусовые.

Б. Слуховые.

В. Вестибулярные.

Г. Зрительные

Д. Обонятельные.

 

5. Какие из перечисленных рецепторов относятся к вторичным (вторичночувствующим)?

А. Температурные

Б. Вкусовые.

В. Обонятельные.

Г. Проприоцепторы.

Д. Ноцицепторы.

 

6. Амплитуда рецепторного потенциала изменяется в зависимости от интенсивности стимула, поэтому рецепторный потенциал следует считать:

А. Градуальным.

Б. Локальным.

В. Деполяризующим.

Г. Электротоническим.

Д. Пороговым.

 

7. Как называется совокупность сходных сенсорных ощущений, обеспечиваемых активацией определённой сенсорной системы?

А. Специфичность.

Б. Дифференцировка.

В. Восприятие.

Г. Модальность.

Д. Идентичность.

 

8. Стимулы одинаковой природы должны различаться по силе на некоторую величину, чтобы разницу между ними можно было воспринять. Как называется эта величина?

А. Сенсорная разница.

Б. Дифференциальный порог.

В. Абсолютный порог.

Г. Коэффициент Вебера.

Д. Пространственный порог.

 

9. Чем является наименьший по интенсивности адекватный стимул, способный вызвать ощущение?

А. Константа Вебера.

Б. Дифференциальный порог.

В. Пространственный порог.

Г. Порог различения.

Д. Абсолютный порог

 

10. Как называется область, занимаемая совокупностью всех рецепторов, стимуляцией которых можно возбудить сенсорный нейрон?

А. Рецептивное поле.

Б. Интегративная зона.

В. Активная зона.

Г. Рецепторный отдел.

Д. Входная зона.

 

11. Что из указанного не принадлежит к четырём важнейшим признакам ощущения?

А. Интенсивность.

Б. Модальность.

В. Адаптация.

Г. Локализация.

Д. Длительность.

 

12. Какие из перечисленных ниже рецепторов адаптируется медленнее всех?

А. Обонятельные.

Б. Проприоцепторы.

В. Тактильные.

Г. Температурные.

Д. Зрительные.

 

13. Чем кодируется информация об интенсивности стимула?

А. Амплитудой потенциалов действия.

Б. Типом рецепторов.

В. Частотой нервных импульсов.

Г. Локализацией действия стимула.

Д. Величиной абсолютного порога.

 

14. Что из указанного ниже может кодировать информацию об интенсивности раздражителя?

А. Амплитуда потенциалов действия сенсорных нейронов первого порядка.

Б. Амплитуда потенциалов действия сенсорных нейронов второго или третьего порядка.

В. Значение абсолютного порога первичного сенсорного нейрона.

Г. Значение дифференциального порога первичного сенсорного нейрона.

Д. Число возбуждённых сенсорных нейронов первого порядка.

 

15. В рецептивном поле нейрона переключательного ядра центральная часть является возбуждающей, а периферическая – тормозной, что создаёт  между ними контраст. Какой механизм лежит в основе этого явления?

А. Разные свойства центральных и периферических сенсорных нейронов.

Б. Разная скорость передачи информации от центра и периферии.

В. Возвратное торможение.

Г. Латеральное торможение.

Д. Нисходящее торможение.

 

16. Укажите механизм подавления информационного шума в активированной сенсорной системе:

А. Нисходящее торможение.

Б. Реципрокное торможение.

В. Выборочное уменьшение амплитуды рецепторных потенциалов.

Г. Выборочное увеличение амплитуды рецепторных потенциалов.

Д. Нисходящее усиление.

 

17. Для какой области мозга характерно явление полисенсорной конвергенции?

А. Задние канатики спинного мозга.

Б. Задние корешки спинного мозга.

В. Переключательные ядра продолговатого мозга.

Г. Ретикулярная формация ствола.

Д. Задние ядра таламуса.

 

18. Какая задача не входит непосредственно в компетенцию сенсорных систем?

А. Формирование ощущений и восприятия.

Б. Определение последовательности предстоящей деятельности.

В. Контроль совершаемых движений.

Г. Контроль деятельности внутренних органов.

Д. Поддержание необходимой для бодрствования активности мозга.

 

19. Какие из перечисленных разновидностей рецепторов являются специализированными клетками эпителиальной природы?

А. Ноцицепторы.

Б. Обонятельные рецепторы.

В. Проприоцепторы.

Г. Вкусовые рецепторы.

Д. Фоторецепторы.

 

20. Выберите нужное слово для завершения цитаты из Павлова: «Я склоняюсь к мысли, что большие полушария представляют главнейшим образом, а может быть и исключительно, головной мозговой конец …(?)»:

А. Сенсорной проекции.

Б. Сенсорной системы.

В.. Анализатора.

Г. Рефлекторной дуги.

Д. Условного рефлекса.

 

21. Какой из приведённых ниже терминов не относится к сенсорной системе?

А. Периферические рецепторы.

Б.. Мозговой конец анализатора.

В. Переключательные ядра.

Г. Первичная проекционная область коры.

Д. Вторичная проекционная область коры.  

 

22. Что из перечисленного ниже не является функцией сенсорных систем?

А. Модуляция нейронных переключений головного мозга, необходимых для организации поведения.

Б. Формирование ощущений и восприятия действующих стимулов.

В. Контроль деятельности внутренних органов.

Г. Контроль произвольных движений.

Д. Поддержание необходимого для бодрствования уровня активности мозга.

 

23. Осмысление ощущений и готовность их описать определяется термином:

А. Модальность.

Б. Ощущения.

В. Трансдукция.

Г. Восприятие.

Д. Субмодальность.

 

24. Для каких рецепторов характерна полимодальность?

А. Осморецепторы.

Б. Зрительные.

В. Обонятельные.

Г. Вестибулярные.

Д. Болевые.

 

25. Какие из перечисленных элементов сенсорной системы используются для трансформации передаваемых в ней сигналов?

А. Вторичные рецепторы.

Б. Первичные рецепторы.

В. Локальные интернейроны.

Г. Сенсорные нейроны первого порядка.

Д. Проекционные нейроны переключательных ядер

 

 

[1] Павлов И. П. Общее о центрах больших полушарий// В кн. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. – М.: Медгиз, 1951, С. 69. (Далее указывается как «Двадцатилетний опыт»).

[2] Процесс дифференцировки раздражителей в больших полушариях// Двадцатилетний опыт, С. 113.

[3]Общее о центрах больших полушарий// Двадцатилетний опыт, С. 70.

[4] Там же, С. 70.

[5] Процесс дифференцирования раздражителей в больших полушариях// Двадцатилетний опыт, С. 121.

[6] Процесс дифференцировки раздражителей в больших полушариях// Двадцатилетний опыт, С. 120.

[7] Там же, С. 121.

[8] Там же, С.121.

[9] Опыты с экстирпацией различных участков больших полушарий// Двадцатилетний опыт, С. 134.

[10] Словарь физиологических терминов. – М.: Наука, 1987, 446 с.

[11] Нормальная деятельность и общая конституция больших полушарий// Двадцатилетний опыт, С. 238.

[12] Научная сессия, посвящённая проблемам физиологического учения акад. И. П. Павлова// Стенографический отчёт. – М. – Л.: 1950.