Иерархическая организация сенсорных систем

Все сенсорные системы состоят из периферических рецепторов, проводящих путей и переключательных ядер, первичных проекционных областей коры и вторичной сенсорной коры. Сенсорные системы организованы иерархически, т.е. включают несколько уровней последовательной переработки информации (Рис.1.1). Низший уровень переработки обеспечивают первичные сенсорные нейроны, которые расположены в специализированных органах чувств или в чувствительных нервных ганглиях и предназначены для проведения возбуждения от периферических рецепторов в центральную нервную систему. Периферические рецепторы - это чувствительные высокоспециализированные образования, способные воспринять, трансформировать и передать энергию внешнего стимула первичным сенсорным нейронам.  

Центральные отростки первичных сенсорных нейронов оканчиваются в головном или спинном мозгу на нейронах второго порядка, тела которых расположены в переключательном ядре. В нём имеются не только возбуждающие, но и тормозные нейроны, участвующие в переработке передаваемой информации. Представляя более высокий иерархический уровень, нейроны переключательного ядра могут регулировать передачу информации путём усиления одних и торможения или подавления других сигналов. Аксоны нейронов второго порядка образуют проводящие пути к следующему переключательному ядру, общее число которых обусловлено специфическими особенностями разных сенсорных систем. Окончательная переработка информации о действующем стимуле происходит в сенсорных областях коры.

 

Ощущение и восприятие

       Представьте себя познающим окружающий мир ребёнком, которому постоянно приходится определять свойства незнакомых предметов, находить в них сходство или различия. Что можно узнать, например, об увиденном в первый раз апельсине? Благодаря зрительной сенсорной системе обнаруживается его шарообразная форма, величина и характерный оранжевый цвет, затем на ощупь, при участии кожных рецепторов тактильной чувствительности, удаётся выявить шероховатость поверхности. Если подержать апельсин на ладони, то можно  приблизительно определить его вес, а, сдавливая фрукт пальцами или между ладоней, - получить представление о его упругости: в первом случае информация поступает от интрафузальных мышечных рецепторов, а во втором – от сухожильных рецепторов Гольджи. Обонятельная сенсорная система даёт возможность ощутить специфический запах, а ломтик апельсина во рту позволяет насладиться неповторимым ощущением сладкого и кислого. Следующий этап познания состоит в связывании полученной от разных сенсорных систем информации в единое целое, а затем в усвоении названия изученного объекта, что завершит путь, пройденный от разрозненных ощущений к восприятию.

Ощущение представляет собой субъективную чувственную реакцию на действующий сенсорный стимул (например, ощущение света, тепла или холода, прикосновения и т.п.). Сенсорными стимулами являются не всякие воздействия среды, но только такие, которые могут быть восприняты органами чувств. Если нет специального органа для восприятия каких-либо физических стимулов, то и ощущение не возникнет, в чём нетрудно убедиться, наблюдая за последствиями воздействия на организм радиоволн, ультразвука или рентгеновских лучей, которые человек никогда не чувствует. В отличие от них, воспринимаемые сенсорные стимулы вызывают субъективное ощущение – элементарные чувственные реакции на действующий раздражитель или сенсорный стимул, которые можно определить, например, как горячее, зелёное, кислое, высокий звук, прикосновение и т.п. Раздражители разной физической природы вызывают разные ощущения, поскольку они действуют на разные органы чувств.

Однородные сенсорные стимулы активируют одну из сенсорных систем и вызывают субъективно одинаковые ощущения, совокупность которых обозначается термином модальность. Самостоятельными модальностями являются осязание, зрение, слух, обоняние, вкус, чувство холода или тепла, боли, вибрации, ощущение положения конечностей и мышечной нагрузки. Внутри модальностей могут существовать разные качества или субмодальности, например, во вкусовой модальности различают сладкий, солёный, кислый и горький вкус. На основе совокупности ощущений формируется чувственное восприятие, т.е. осмысление ощущений и готовность их описать. Восприятие не является простым отражением действующего стимула, оно зависит от направленности внимания, памяти о прошлом сенсорном опыте и субъективного отношения к происходящему, выражающегося в эмоциональных переживаниях.

Процесс сенсорного восприятия включает следующие этапы:

1) действие раздражителя на чувствительные к нему периферические рецепторы;

2) преобразование энергии стимула в электрические сигналы – потенциалы действия, возникающие в первичном сенсорном нейроне для кодирования информации о действующем стимуле и передачи этой информации в ЦНС;

3) последующую переработку передаваемых сигналов на всех иерархических уровнях сенсорной системы, что обеспечивает усиление одних сигналов и одновременно подавление других;

4) возникновение субъективной реакции на раздражитель, представляющей собой восприятие или внутреннее представительство действующего стимула в виде образов или словесных символов.

Указанная последовательность соблюдается во всех сенсорных системах, отражая иерархический принцип их организации. В результате упорядоченной последовательности объективных физиологических процессов возникает субъективная чувственная реакция. Вопрос о соотношении физиологических и психических компонентов в целостном акте восприятия остаётся актуальным на протяжении более трёх столетий (Справка 1.1.).

 

Рецепторы

       Рецепторы (от лат. recipio – брать, принимать) служат специфическими датчиками, реагирующими на изменения внешней или внутренней среды. Стимулы, к которым рецепторы наиболее чувствительны, называются адекватными (лат. adaequatus – приравненный). Например, фоторецепторы сетчатки глаза возбуждаются при действии нескольких  квантов света, являющегося для них адекватным раздражителем, а для возбуждения вкусовых хеморецепторов необходимо присоединение к ним малого количества определённых химических молекул – адекватного раздражителя для этого типа рецепторов. Такая высокоспецифичная чувствительность разных рецепторов к определённым формам физической энергии раздражителей возникла в процессе эволюции.

Из этого следует, что различные физические и химические раздражители преобразуются в нервные импульсы разными рецепторами, выбирающими для себя стимулы по принципу: каждому – своё. Одинаковые сенсорные раздражители всегда вызывают сходное сенсорное впечатление, которое называется чувством или модальностью. Пять чувств или пять модальностей считаются классическими, они известны со времён Аристотеля: осязание, зрение, слух, обоняние и вкус. К ним следует добавить чувство равновесия, вибрации, боли, холода и тепла, ощущение положения конечностей и мышечной нагрузки. Некоторые модальности осознаются лишь косвенно или совсем не осознаются: осмотическое давление крови, концентрация ионов водорода, напряжение кислорода и углекислого газа в крови, растяжение стенок внутренних полых органов и т.п.

 

Классификации рецепторов

Рецепторы различают не только по специфической чувствительности к разным стимулам, но и в зависимости от их строения и местоположения. Специфическая чувствительность рецепторов к раздражителям различной природы (механическим, химическим, температурным и т.д.) обусловлена разными механизмами управления ионными каналами плазматических мембран, состояние которых определяет возникновение рецепторного потенциала и переход от физиологического покоя к возбуждению. 

Механорецепторы возбуждаются сильнее всего вследствие деформации их клеточной мембраны при давлении или растяжении, к ним относятся тактильные рецепторы кожи, проприоцепторы мышц и сухожилий, слуховые и вестибулярные рецепторы во внутреннем ухе, барорецепторы и волюморецепторы, находящиеся во внутренних органах и кровеносных сосудах. Хеморецепторы возбуждаются вследствие присоединения к ним определённых химических молекул, они представлены обонятельными и вкусовыми рецепторами, а также хемочувствительными рецепторами внутренних органов и кровеносных сосудов. Для расположенных в сетчатке глаза фоторецепторов адекватным раздражителем являются поглощённые ими кванты света, для терморецепторов (холодовых и тепловых) – изменения температуры.

Большинство рецепторов возбуждается в ответ на действие стимулов только одной физической природы, они определяются как мономодальные. Их можно возбудить и некоторыми неадекватными раздражителями, например, фоторецепторы сильным давлением на глазное яблоко, а вкусовые рецепторы – прикосновением языка к контактам гальванической батареи, но получить качественно различаемые ощущения в таких случаях невозможно. Наряду с мономодальными существуют полимодальные рецепторы, адекватными стимулами которых могут служить раздражители разной природы. К такому типу рецепторов принадлежат некоторые болевые рецепторы или ноцицепторы (лат. nocens – вредный), которые можно возбудить механическими, термическими и химическими стимулами. Полимодальность имеется у терморецепторов, реагирующих на повышение концентрации калия во внеклеточном пространстве так же, как на повышение температуры.

В зависимости от строения рецепторов их подразделяют на первичные или первичночувствующие, которые являются специализированными окончаниями чувствительного нейрона, и вторичные или вторичночувствующие, представляющие собой клетки эпителиального происхождения, способные к образованию рецепторного потенциала в ответ на действие адекватного стимула. Первичночувствующие рецепторы могут сами генерировать потенциалы действия в ответ на раздражение адекватным стимулом, если величина их рецепторного потенциала достигнет пороговой величины. К ним относятся обонятельные рецепторы, большинство механорецепторов кожи, терморецепторы, болевые рецепторы или ноцицепторы, проприоцепторы и большинство интерорецепторов внутренних органов.

Вторичночувствующие рецепторы отвечают на действие раздражителя лишь возникновением рецепторного потенциала, от величины которого зависит количество выделяемого этими клетками медиатора. С его помощью вторичные рецепторы действуют на нервные окончания чувствительных нейронов, генерирующих потенциалы действия в зависимости от количества медиатора, выделившегося из вторичночувствующих рецепторов. Вторичные рецепторы представлены вкусовыми, слуховыми и вестибулярными рецепторами, а также хемочувствительными клетками синокаротидных клубочков, расположенных в месте деления сонных артерий на наружные и внутренние. Фоторецепторы сетчатки, имеющие общее происхождение с нервными клетками, чаще относят к первичным рецепторам, но отсутствие у них способности генерировать потенциалы действия, указывает на их сходство с вторичными рецепторами.

В зависимости от источника адекватных стимулов рецепторы подразделяют на наружные и внутренние или экстерорецепторы и интерорецепторы, первые стимулируются при действии раздражителей внешней среды (электромагнитные и звуковые волны, давление, действие пахучих молекул), а вторые – внутренней (к этому типу рецепторов относят не только висцерорецепторы внутренних органов, но также проприоцепторы и вестибулярные рецепторы). В зависимости от того, действует стимул на расстоянии или непосредственно на рецепторы, их подразделяют ещё на дистантные и контактные.

 

1.3.2. Преобразование энергии раздражителя в рецепторах

В результате действия адекватного раздражителя у большинства рецепторов увеличивается проницаемость клеточной мембраны для катионов, что приводит к току катионов в клетку и деполяризации её мембраны. Лишь в фотопигментных клетках сетчатки в связи особенностями управления ионными каналами (имеется темновой ток натрия в клетку) вслед за поглощением фотонов света мембранный потенциал увеличивается с –20 - - 40 мВ до приблизительно – 70 мВ, т.е. происходит гиперполяризация (подробнее см. в главе 3).  

Изменение величины мембранного потенциала рецепторов в ответ на действие стимула представляет собой рецепторный потенциал – входной сигнал первичных сенсорных нейронов. Если величина рецепторного потенциала достигнет критического уровня деполяризации или превысит его, генерируются потенциалы действия, с помощью которых сенсорные нейроны передают информацию о действующих стимулах в центральную нервную систему (Рис. 1.2.). 

Генерация потенциалов действия происходит в ближайшем к рецепторам перехвате Ранвье миелинизированных волокон или ближайшей к рецепторам части мембраны безмиелинового волокна. Минимальная сила адекватного стимула, достаточная для генерации потенциалов действия в первичном сенсорном нейроне, определяется как его абсолютный порог. Минимальный прирост силы стимула, сопровождающийся значимым изменением реакции сенсорного нейрона, представляет собой дифференциальный порог его чувствительности.

       Информация о силе действующего на рецепторы стимула кодируется двумя способами: частотой потенциалов действия, возникающих в сенсорном нейроне (частотное кодирование), и числом сенсорных нейронов, возбудившихся в ответ на действие стимула. При увеличении силы действующего на рецепторы раздражителя повышается амплитуда рецепторного потенциала, что, как правило, сопровождается увеличением частоты потенциалов действия в сенсорном нейроне первого порядка. Чем шире имеющийся частотный диапазон потенциалов действия у сенсорных нейронов, тем большее число промежуточных значений силы раздражителя способна различать сенсорная система. Первичные сенсорные нейроны одинаковой модальности различаются порогом возбуждения, поэтому при действии слабых стимулов возбуждаются только наиболее чувствительные нейроны, но с увеличением силы раздражителя на него реагируют и менее чувствительные нейроны, имеющие более высокий порог раздражения. Чем больше первичных сенсорных нейронов возбудится одновременно, тем сильнее будет их совместное действие на общий нейрон второго порядка, что в итоге отразится на субъективной оценке интенсивности действующего раздражителя.

       Длительность ощущения зависит от реального времени между началом и прекращением       воздействия на рецепторы, а также от их способности уменьшать или даже прекращать генерацию нервных импульсов при продолжительном действии адекватного стимула. При длительном действии стимула порог чувствительности рецепторов к нему может повышаться, что определяется как адаптация рецепторов. Механизмы адаптации не одинаковы в рецепторах разных модальностей, среди них различают быстро адаптирующиеся (например, тактильные рецепторы кожи) и медленно адаптирующиеся рецепторы (например, проприоцепторы мышц и сухожилий). Быстро адаптирующиеся рецепторы сильнее возбуждаются в ответ на быстрое нарастание интенсивности стимула (фазический ответ), а их быстрая адаптация способствует освобождению восприятия от биологически незначительной информации (например, контакт между кожей и одеждой). Возбуждение медленно адаптирующихся рецепторов мало зависит от скорости изменения стимула и сохраняется при его длительном действии (тонический ответ), поэтому, например, медленная адаптация проприоцепторов позволяет человеку получать нужную ему для сохранения позы информацию в течение всего необходимого времени.

Существуют сенсорные нейроны, генерирующие потенциалы действия спонтанно, т.е. при отсутствии раздражения (например, сенсорные нейроны вестибулярной системы), такая активность называется фоновой. Частота нервных импульсов в этих нейронах может увеличиваться или уменьшаться в зависимости от интенсивности действующего на вторичные рецепторы стимула, кроме того, она может определяться направлением, в котором отклоняются чувствительные волоски механорецепторов. Например, отклонение волосков вторичных механорецепторов в одну сторону сопровождается повышением фоновой активности сенсорного нейрона, которому они принадлежат, а в противоположную сторону – понижением его фоновой активности. Указанный способ рецепции позволяет получать информацию и об интенсивности стимула, и о направлении, в котором он действует.  

 

1.4. Рецептивные поля  

Рецептивным полем называется область, занимаемая совокупностью всех рецепторов, стимуляция которых приводит к возбуждению сенсорного нейрона (Рис. 1.3.). Максимальная величина рецептивного поля первичного сенсорного нейрона определяется пространством, которое занимают все ветви его периферического отростка, а число рецепторов, имеющихся в этом пространстве, указывает на плотность иннервации. Высокая плотность иннервации сочетается, как правило, с малыми размерами рецептивных полей и, соответственно, высоким пространственным разрешением, позволяющим различать стимулы, действующие на соседние рецептивные поля. Малые рецептивные поля типичны, например, для центральной ямки сетчатки и для пальцев рук, где плотность рецепторов значительно выше, чем на периферии сетчатки или в коже спины, для которых характерна большая величина рецептивных полей и меньшее пространственное разрешение. Рецептивные поля соседних сенсорных нейронов могут частично перекрывать друг друга, поэтому информация о действующих на них стимулах передаётся не по одному, а по нескольким параллельным аксонам, что повышает надёжность её передачи. 

Величина рецептивных полей сенсорных нейронов второго и следующих порядков больше, чем у первичных сенсорных нейронов, поскольку центральные нейроны получают информацию от нескольких конвергирующих к ним нейронов предшествующего уровня. От центра рецептивного поля информация передаётся непосредственно к сенсорным нейронам следующего порядка, а от периферии – к тормозным интернейронам переключательного ядра, поэтому центр и периферия рецептивного поля являются реципрокными по отношению друг к другу. В результате сигналы от центра рецептивного поля беспрепятственно достигают следующего иерархического уровня сенсорной системы, тогда как сигналы, поступающие от периферии рецептивного поля, тормозятся (в другом варианте организации рецептивного поля легче пропускаются сигналы от периферии, а не от центра). Такая функциональная организация рецептивных полей обеспечивает выделение наиболее значимых сигналов, легко различаемых на контрастном с ними фоне.