Слизевики: особенности строения, размножения, экология, классификация

Слизевики или Миксомицеты (лат. Myxomycetes или лат. Myxogastria) — небольшая, но интересная группа близких к грибам организмов, которая во многих современных системах рассматривается как самостоятельный отдел. В настоящее время в неё включается более 800 видов организмов.

Объединяет эти организмы то, что на определённой стадии жизненного цикла они имеют вид плазмодия или псевдоплазмодия — «слизистой» массы без твёрдых покровов. Это может быть одна многоядерная клетка (плазмодий, у так называемых неклеточных слизевиков) или группировка большого количества клеток (псевдоплазмодий, у клеточных). У большинства видов он виден невооружённым глазом и способен двигаться. Почти у всех слизевиков в плазмодии находятся пигменты, придающие им самые различные окраски: ярко-желтую, розовую, красную, фиолетовую, почти черную. При этом окраска плазмодия постоянна для данного вида слизевика, но на ее интенсивность очень влияют реакция среды, освещение, температура, питание и другие факторы окружающей среды. Сходство спороношений слизевиков с плодовыми телами грибов стало причиной того, что их долго включали в состав царства грибов, а теперь — в состав грибоподобных организмов. Правила Международного кодекса ботанической номенклатуры, регулирующие номенклатуру грибов, распространяются и на слизевики.

 В жизненном цикле слизевиков выделяют две стадии: трофическую (вегетативную) и расселительную (генеративную). На трофической стадии происходит рост организма, накопление биомассы и вегетативное размножение, преимущественно путем бинарного деления клеток. На расселительной стадии осуществляется беспололое размножение и распространение с помощью спор.

Трофическая стадия

В жизненном цикле слизевиков трофическая стадия представлена:

· одиночными клетками;

· надклеточными структурами.

Одиночные клетки представляют собой первый этап трофической стадии слизевиков. Они условно разделяются на три типа:

· амебоидные клетки;

· жгутиконосные клетки;

· мастигамебы.

Амебоидные клетки - наиболее распространенный тип трофических особей слизевиков. Они в основном одноядерны, имеют микроскопические размеры, передвигаются с помощью псевдоподий и осуществляют фаготрофное питание. Амебоидные клетки слизевиков принято называть миксамебами. Внешне они часто неотличимы от амебоидных простейших.

Жгутиконосные или флагеллятныеклетки присутствуют в жизненном цикле многих слизевиков. Они представляют собой видоизмененных миксамеб, образующих жгутик при повышении влажности субстрата.

Мастигамёбы или амёбофлагелятные клетки образуют как жгутики, так и псевдоподии. Они являются переходной формой между миксамебами и жгутиковыми клетками.

Как правило, жгутиковые клетки, миксамебы и мастигамебы, способны к взаимным превращениям.

 

Надклеточные структуры имеют различное строение и происхождение. Они образуются из одиночных клеток, и составляют второй этап трофической стадии жизненного цикла слизевиков. Известно два основных типа межклеточных агрегатов:

· плазмодии;

· псевдоплазмодии.

Плазмодий - наиболее характерный для слизевиков тип вегетативного тела. Он представляет собой гигантскую многоядерную клетку амебоидной морфологии, и образуется из миксамеб и жгутиковых клеток в ходе их развития. Пути формирования плазмодия различны. Он образуется либо в результате множественных делений ядра амебоидной клетки, либо при слиянии отдельных амебоидных особей.

Псевдоплазмодий представляет собой сообщество амебоидных клеток, не теряющих своей индивидуальности. Он образуется в результате агрегации - тесного сближения отдельных амебоидных особей с объединением их в единый организм. Псевдоплазмодий структурно подобен колонии или даже многоклеточному организму, но принципиально отличается от них тем, что не происходит от одной материнской клетки, а объединяет особей различного происхождения.

На протяжении трофической стадии, амебоидные и флагеллятные клетки слизевиков образуют плазмодии и псевдоплазмодии. Последние, продолжая питаться, достигают иногда значительных размеров, после чего распадаются на отдельные клетки - споры. Переход к образованию спор знаменует начало расселительной стадии жизненного цикла.

Расселительная стадия

Процесс образования спор у слизевиков называют споруляцией. Споры у слизевиков могут образовываться из различных вегетативных структур:

· из одиночной амебоидной клетки (характерно для протостелид);

· из плазмодия (характерно для миксогастрид и плазмодиофорид).

· из отдельных сегментов плазмодия (характерно для миксогастрид и протостелид,);

· из псевдоплазмодия (характерно для диктиостелид и акразид).

Споруляция слизевиков может происходить двумя способами: споры либо образуются в виде массы свободных клеток, либо формируют плодовые тела.

Ø Массы спор не образуют морфологически-единой структуры, и связаны между собой только общностью происхождения. У паразитических организмов они сохраняют целостность лишь пока находятся в оболочке клетки хозяина. Споруляция с образованием масс несвязанных спор характерна для некоторых плазмодиофорид.

Ø Плодовые тела слизевиков - это специализированные структуры, служащие для созревания и распространения спор. Они обладают структурной цельностью, и являются более прогрессивной формой споруляции по сравнению с массами несвязанных клеток. Характерны для всех групп слизевиков, кроме церкомонад.

Споры в плодовых телах могут образовываться двумя способами - эндогенно (внутри плодового тела) и экзогенно (на его поверхности). При этом, плодовые тела могут состоять только из спор, или же включать стерильные структуры (стебелек, капиллиций и др.), способствующие распространению спор. В соответствии с этим различают три основных типа плодовых тел слизевиков:

· Сорусы - споры образуются экзогенно, плодовое тело целиком состоит из спор (характерны для плазмодиофорид и акразид);

· Сорокарпы - споры образуются экзогенно, плодовое тело помимо спор содержит стерильные структуры (характерны для диктиостелид и акразид);

· Спорофоры - споры образуются эндогенно, плодовое тело помимо спор обычно содержит стерильные структуры (характерны для физаровых);

Размеры плодовых тел у слизевиков колеблются в значительных пределах - от нескольких микрометров до десятков сантиметров, а количество спор в них варьирует от одной до сотен тысяч. Строение плодовых тел весьма разнообразно, и, наряду с морфологией спор, служит важнейшим диагностическим признаком при определении видовой принадлежности слизевиков.

 

Половой процесс и агамные отношения

 У некоторых слизевиков обнаружен половое процесс, представляющий собой типичную хологамию, т.е. слияние вегетативных особей (миксамеб или жгутиконосных клеток) с образованием диплоидной зиготы (физаровые и плазмодиофориды). Изредка отмечается образование специализированных гамет одинаковой морфологии. В этих случаях половой процесс можно рассматривать как изогамию (диктиостелиды).

Однако у большинства слизевиков половое размножение находится на этапе становления, и представлено агамными отношениями - процессами нерегулярного обмена генетической информацией. Долгое время считалось, что слияние амебоидов перед споруляцией необходимо только для образования плодового тела, однако при этом оставались непонятными некоторые явления. Например, у церкомонад в жизненном цикле имеется стадия временного плазмодия, но плодовых тел они не образуют.

По мере развития генетики и накопления сведений о биологии слизевиков возникло предположение, что образование плазмодия или псевдоплазмодия может иметь значение для рекомбинации генома. Множественное бесполое (агамное) слияние амебоидов у этой группы организмов отражает ранние этапы становления полового процесса (переход от прокариотической коньюгации к кариогамии и мейозу у высших эукариот).

 У слизевиков известно четыре из пяти морфологических типов агамных отношений:

· Псевдоконьюгация, характерная для диктиостелид, и возможно акразид. Она приводит к образованию псевдоплазмодиев.

· Псевдокопуляция и временная плазмодиация характерны для церкомонад, и приводят у них к появлению сомателл или недолговечных плазмодиев, которые вскоре вновь делятся на отдельные одноядерные особи. Эти типы агамных отношений обнаружены также у близких родственников слизевиков саркодовых простейших.

· Необратимая плазмодиация, характерная для физаровых слизевиков, приводит у них к образованию долгоживущих плазмодиев. Со временем такие плазмодии превращаются в плодовые тела и образуют покоящиеся споры.

Агамные отношения слизевиков представлены в основном пресексуальным процессом.

У слизевиков представлены разнообразные типы рекомбинации генома, причем иногда у одного вида одновременно имеется несколько типов. В связи с этим слизевики служат важным объектом для изучения эволюции полового процесса.

Классификация слизевиков

Как уже отмечалось, слизевики представляют собой сборную группу, объединяющую представителей неродственных эволюционных ветвей. Традиционно, в эту группу включались:

1. плазмодиальные слизевики или миксомицеты (включая протостелевых и миксогастровых);

2. клеточные слизевики или акразиомицеты (включая акразид и диктиостелид);

3. плазмодиофоровые слизевики (плазмодиофориды);

4. лабиринтовые слизевики (лабиринтулы);

В соответствии с системой, принятой в настоящем пособии, миксомицеты, диктиостелиды и плазмодиофориды рассматриваются пределах царства Myxobionta, акразиды - в царстве Euglenobionta, а лабиринтулы - в царстве Heterokonta. При этом, лабиринтулы по многим чертам организации отличаются от слизевиков, и будут рассмотрены нами в разделе, посвященном грибоподобным протистам.

3 Отдел Лишайники: особенности организации лишайника, как целостного организма, морфологическое и анатомическое строение лишайников; распространение, экология.

Систематическое положение лишайников неясно. Это особые симбионтные организмы, возникшие в результате мутуализма грибов и водорослей. Грибы представлены главным образом сумчатыми — аскомицетами, в небольшом числе это базидиомицеты и редко — несовершенные грибы, или дейтеромицеты. Автотрофный компонент лишайников включает около 100 видов водорослей, в ряде случаев — сине-зеленых водорослей, или цианобактерий. В тесные взаимоотношения с грибами вступает не любая водоросль, а только эволюционно адаптированная к такому симбиозу. Считается, что ни лишайниковые грибы, ни лишайниковые водоросли в природе в свободном состоянии не встречаются. Определенный вид гриба формирует симбионт только со строго определенным видом водоросли. Лишайники выделяют так называемые лишайниковые кислоты, которые растворяют скальные породы. При культивировании лишайниковых грибов в искусственных условиях эти кислоты образуются лишь в очень незначительных количествах. Все это указывает на то, что лишайники представляют собой эволюционно сложившиеся симбионтные организмы, обладающие структурно-функциональной целостностью. Вместе с тем доминирующая роль гриба в симбионте дает основание систематикам помещать лишайники в царство Грибы.

 

Среда обитания — различная (почва, другие растения, поверхность камней, различных предметов).

 

Морфологическая классификация: накипные (манна, леканора), листоватые (лептогения, золотянка стенная), кустистые (исландский мох, ягель).

· На́кипные. Таллом накипных лишайников — это корочка («накипь»), нижняя поверхность плотно срастается с субстратом и не отделяется без значительных повреждений. Это позволяет им жить на крутых склонах гор, деревьях и даже на бетонных стенах. Иногда накипный лишайник развивается внутри субстрата и снаружи совершенно не заметен.

· Листоватые. Листоватые лишайники имеют вид пластин разной формы и размера. Они более или менее плотно прикрепляются к субстрату при помощи выростов нижнего коркового слоя.

· Кустистые. У наиболее сложных с точки зрения морфологии кустистых лишайников таллом образует множество округлых или плоских веточек. Растут на земле или свисают с деревьев, древесных остатков, скал.

Особенности организации.

Основная масса тела (таллома) — грибы, водоросли распределены равномерно или особыми слоями. Лишайник представляет собой целостный морфологически и физиологически четко очерченный организм, его компоненты связаны потоками вещества и энергии. Кроме того, только в симбионтном состоянии лишайники образуют особые так называемые лишайниковые кислоты, способные растворять даже скальные породы. По отдельности ни ми- кобионт, ни фитобионт такой способностью не обладают.

Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф, между которыми находится популяция фотобионта (водоросли). По внутреннему строению лишайники разделяют на:

- гомеомерные (от греч. «гемойос» – одинаковый равный и «мерос» - доля, часть)

- гетеромерные (от греч. «гетерос» - другой, отличающийся и «мерос» - доля, часть)

Часто окрашены в различные цвета. Интенсивность окраски находится в обратной зависимости от степени освещенности. Темная окраска позволяет поглощать больше света.

Отличаются большой выносливостью. Могут переносить как высокие, так и низкие температуры (некоторые арктические виды способны осуществлять фотосинтез при температуре -35...-10°С), а также недостаток влаги (лишайники, обитающие на бесплодных скалах Сахары, используют минимальное количество воды, которое конденсируется из атмосферы в ночное время суток).

Характерен медленный рост.

Размножение:

•    вегетативное — специализированными частями таллома, включающими в себя грибы и водоросли;

•    бесполое — с помощью спор гриба. Споры грибного компонента прорастают и оплетают своими гифами клетки водорослей строго определенного вида, соответствующего виду гриба. Если водорослей поблизости нет, рост гриба останавливается;

•    половое (редко; отдельно размножаются грибы и водоросли).