Соцветие – строение, происхождение, типология.

Соцветие - это побег или система побегов, несущих цветки. На узлах осей соцветия располагаются такие же листья, как на вегетативной части побега, или видоизмененные, утратившие способность к фотосинтезу, - прицветники, а на узлах цветоножки - прицветнички.

Биологическое преимущество соцветий перед одиночными цветками заключается в повышении гарантии опыления, в уменьшении вероятности повреждения цветков неблагоприятными факторами среды, обусловленное их постепенным распусканием. Соцветия имеют большинство растений.

Различают два типа соцветий: сложные, когда цветки располагаются на разветвлениях главной оси, и простые, когда цветки с цветоножками или без них располагаются непосредственно на главной оси.

Сложные соцветия в зависимости от способа нарастания осей делят на:

· симподиальные (определенные) - ось заканчивается цветком, распускание цветков идет от верхушки к боковым ветвям или центробежно, если цветки расположены в одной плоскости;

·   моноподиальные (неопределенные) - ось нарастает неопределенно долго, расцветание цветков идет от основания к верхушке или центростремительно, если цветки расположены в одной плоскости.

  Сложные симподиальные соцветия:

· монохазий - главная ось заканчивается цветком; под ним образуется ось второго порядка, также увенчанная цветком, и т. д.;

· если подцветочные оси отходят в одну сторону, то образуется завиток, если же попеременно то в одну, то в другую сторону - образуется извилина;

·  завиток, у которого боковые разветвления укорочены, называют клубочком;

·   дихазий - под цветком образуются две супротивные оси, каждая из которых также заканчивается цветком и также дает две подцветочные оси, повторяющие такой же способ ветвления, и т. д.;

· плейохазий - от главной оси, несущей один верхушечный цветок, отходит больше двух подцветочных осей, образующих мутовку из монохазиев или дихазиев;

· тирс - на главной оси располагаются указанные выше соцветия, чаще имеет пирамидальную форму.

  Сложные моноподиальные соцветия:

· метелка - очень разветвленное соцветие, нижние боковые разветвления ветвятся сильнее, чем верхние;

·   щиток - метелка, у которой цветки расположены более или менее в одной плоскости;

·  сложный колос - главная ось образует разветвления, на которых расположены цветки без цветоножек; эти разветвления называют колосками;

·  сложный зонтик - расстояния между осями второго порядка укорочены, и они отходят от верхушки оси первого порядка;

 расстояния между цветоножками укорочены, и они расположены на верхушке оси второго порядка; нередко листья у основания осей второго порядка образуют общую обвертку, а у основания цветоножек - частную обвертку.

Кроме перечисленных имеются сложные соцветия, называемые агрегатными. Они образованы сочетанием различных типов соцветий. Например, у тысячелистника агрегатное соцветие - корзинки, собранные в щиток; у овсяницы, мятлика - колоски, собранные в метелку.

Простые соцветия с удлиненной осью:

· кисть - главная ось несет цветки с цветоножками, обычно одинаковой длины;

·   колос - главная ось несет цветки без цветоножек;

·   сережка - повислый колос, то есть колос с мягкой осью; после цветения соцветие обычно опадает;

·   початок - колос с сильно утолщенной осью, окружен одним или несколькими листьями, так называемым покрывалом, или крылом.

 Простые соцветия с укороченной осью:

· зонтик - соцветие, у которого главная ось укорочена, и цветоножки, имеющие почти одинаковую длину, отходят от верхушки оси;

·  головка - зонтик, у которого цветки или без цветоножек, или очень короткие;

· корзинка - верхушка главной оси разрастается в виде ложа, на котором расположены плотно сомкнутые цветки; верхушечные листья скучены и образуют обвертку.

Цимоидные соцветия - это обширная группа соцветий. Среди цимоидных соцветий выделяют два основных типа: цимоиды и тирсы.

 Цимоиды, как правило, представляют собой упрощенные тирсы.

 Тирсы - это разветвленные соцветия, причем степень разветвления уменьшается от основания к верхушке. Главная ось тирса нарастает моноподиально, но парциальными соцветиями того или иного порядка являются цимоиды. Тирсы, главная ось которых заканчивается цветком, называются закрытыми, в противном случае они считаются открытыми. В зависимости от степени разветвления боковых осей выделяют плейотирсы, у которых цимоиды размещаются на осях третьего и более высоких порядков; дитирсы, у которых цимоиды расположены на осях второго порядка; и монотирсы, у которых цимоиды находятся непосредственно на главной оси соцветия.

Внешнее сходство тирсов с кистью, колосом, сережкой, зонтиком или головкой позволяет говорить о кистевидном, колосовидном, сережковидном, зонтиковидном, головковидном тирсах и т.п. Тирсы легко преобразуются в другие типы соцветий в ходе редукции (уменьшения) числа боковых осей, укорочения междоузлий и т.д. Тирсы встречаются у растений очень часто. Например, тирс - соцветие конского каштана. Тирсы различных типов представляют собой соцветия многих губоцветных. Соцветия березы - сережковидный тирс.

Теории о первичности происхождения одинокого цветка или соцветия

Вопрос об исходном типе расположения цветков дискуссионен. Одни исследователи полагают, что первичны одиночные цветки, а соцветия возникли вследствие их агрегации. Так, например, А. Браун (1875), высказал предположение, что исходной формой расположения цветков было их одиночное расположение на верхушках вегетативных побегов. Особенно подробно мотивировал эту точку зрения английский ботаник Дж. Паркин (1914) в работе, посвященной эволюции соцветий.

Другие исследователи придерживаются мнения о первичности соцветий на том основании, что большинство древних растений, особенно древесных, имеют многоцветковые соцветия, а одиночное расположение цветков вторично. При этом возникновение одиночного верхушечного цветка легче всего связать с редукцией терминального цимозного соцветия, а одиночного пазушного -- с редукцией пазушного соцветия, как у ломоноса, некоторых губоцветных. Однако примитивность одиночного расположения цветков вызывает сомнения, высказанные, в частности, известными американскими ботаниками А. Имсом (1961) и Дж. JI. Стеббинсом (1974). В некоторых случаях вторичность одиночных верхушечных цветков очевидна. Так было показано, что одиночный верхушечный цветок рода зигогинум возник в результате редукции соцветия и представляет собой конец редукционного ряда. Менее очевидна вторичность терминального расположения цветка у некоторых родов магнолиевых, обладающих комплексом примитивных признаков в строении цветка и имеющих одиночные цветки.

Учитывая отсутствие единого мнения о первичном типе цветорасположения, составить схему реальных взаимоотношений между разными типами соцветий практически невозможно. Поэтому все существующие в настоящее время схемы гипотетичны. Они основаны на логических построениях, показывающих возможность преобразования одного типа соцветия в другой, которое сопровождалось либо редукцией боковых осей и цветков, либо, наоборот, усложнением ветвления и образованием сложных соцветий.