Характеристика задних ядер миндалевидного комплекса

 

Задний отдел МК состоит из дорсомедиального ядра, заднего медиального ядра, заднего кортикального ядра, латерального ядра, задней части базолатерального ядра, эндопириформного ядра, перивентрикулярного ядра. Также палеокортикальные формации, представленные пириформной и периамигдалярной корой, лежат в заднем отделе МК [25].

Заднее кортикальное ядро (Cop) образованно малыми светлыми нейронами, формирующими скопление овальной формы в каудальных частях МК. Cop располагается в вентральной части заднего отдела МК крысы. Ядро образованно скоплением нейронов, лежащих под задним медиальным ядром, оно имеет выход на поверхность мозга, но эту структуру отличает от ядер то, что в Cop наблюдается некоторое расслоение из-за наличия поверхностной бесклеточной зоны, гомологичной плексиформному слою в палеокортикальных формациях [29].

Дорсомедиальное ядро продолжение медиального ядра которое в передних частях образовано плотноупакованными клетками среднего размера, а в задних частях оно формирует дорсомедиальное продолжение и каудальную часть, топографически тесно связанную с кортикальным ядром.

Заднее медиальное ядро (МЕ P) простирается по всему заднему отделу МК. Ядро формируется из нейронов достаточно крупных размеров, расположенных в виде полоски, покрывающей массы [85].

Латеральное ядро находится в дорсолатеральной части скоплений нейронов, расположенных между наружной капсулой и продольной ассоциативной связкой. В его составе выделяют переднюю, медиальную и заднюю части. Нервные клетки этого ядра сходны с корковыми нейронами. Латеральное ядро характеризуется низким содержанием ацетилхолина, наличием норадреналина, дофамина, серотонина [70]. В нейронах латерального ядра обнаружены наличие ГАМК - эргических нейронов и большие количества соматостатина.

Базолатеральное ядро занимает центральное положение в МК. Дорсально от него находится латеральное ядро, медиальную и латеральную границу определяют волокнистые прослойки продольной ассоциативной связки и наружной капсулы, вентрально к нему примыкают вставочные массы и вентральное эндопириформное ядро. В составе ядра выделяют переднюю и заднюю части. Нейронная организация базолатерального ядра, группируют клетки в три класса - шипиковые, редкошипиковые и нейроглиоморфные [82].

Эндопириформное ядро - гомогенное клеточное скопление, расположенное кнутри от третьего слоя пириформной коры.

Пириформная кора - одна из формации палеокортекса, расположена на территории пириформной доли, свободной от ядер кортикомедиальной группы МК, периамигдалярной и энторинальной коры. Типы клеток пириформной коры: пирамидные, биполярные, веретеновидные, полулунные, звёздчатые, горизонтальные и полиморфные [25].

Организации ядер, межуточной формации и палеокортекса представляет собой большое разнообразие нейронов, среди которых доминировали редковетвистые и длинноаксонные густоветвистые клетки. При том, что длинноаксонные редковетвистые нейроны концентрируются в медиобазальной поверхностной области заднего отдела МК, в то время как в базолатеральном отделе изобиловали длинноаксонные густоветвистые нейроны [12].

Весомым критерием для суждения о филогенетическом возрасте структур медиобазальной части заднего отдела МК является их локализация в перивентрикулярной зоне. Известно, что в процессе исторического развития мозга именно в этой зоне происходит генерация нейронов, которые, затем, мигрируя к поверхности нервной трубки, дают начало формированию различных структур мозга. Наиболее ярко этот процесс проявляется в мозге амфибий при формировании конечного мозга [11].

На каудальном уровне заднего отдела существует контакт со стенкой желудочка у Mep и Cop. На территории как центрального, так и переднего отдела МК, его структуры не имеют контакта с желудочковой системой мозга [18,19]. Также весомым аргументом возвраста рассматриваемых структур медиобазальной части заднего отдела МК является наличие в их перивентрикулярных зонах нейробластоформных нейронов, которые получили свое название от термина нейробласты, т.к. очень похожи на них по своим характеристикам. Эти нейроны чаще всего встречались в Med. Они имели 2-3 тонких, слабоветвящихся дендрита, которые отходили от округлых тел, располагаясь, под углом друг к другу. Характеристики этих нейронов позволяют предполагать, что они являются эквивалентами прогениторных клеток [8].

В качестве обоснования такого предположения указывают результаты исследований, выявивших наличие частично коммитированных клеток-предшественниц нейронов в перивентрикулярной зоне заднего отдела МК человека в материале, взятом для анализа при аутопсиях. Авторы охарактеризовали выявленные группы клеток, как обладающие малыми размерами, имеющими округлые тела с 2-3 отростками, с интенсивно окрашивающимся ядром, содержащим базофильное ядрышко [94].

Существуют интенсивные связи Med с Cop [78]. А это означает, что указанные ядра связаны друг с другом не только топографически, но и функционально. Выявлены и важные детали связей рассматриваемых нами ядер с гипоталамической областью мозга, указывающие на время формирования в филогенезе. Так, показано, что Cop образует проекции к каудальной (филогенетически новой) части медиального преоптического ядра, в то время как Med связано с передневентральной старой частью этого ядра [19].

 Дорсомедиальное, заднее медиальное и заднее кортикальное ядера принадлежат к редковетвистой нейронной системе. Их локализацая в перивентрикулярной зоне нижнего рога бокового желудочка, свидетельствует о характере их анатомических взаимосвязей и единого источника формирования в эмбриогенезе. Можно заключить, что рассматриваемый комплекс ядер представляет собой единую по структурной организации и механизмам развития область МК, формирование которой проходило на самых ранних этапах его становления. Термином который, отражает эти представления, является палеоамигдала [21].

Принято считать, что палеоамигдала задействована в патогенезе наркомании. Функциональные нарушения этого ядерного комплекса на фоне приема наркотиков (кокаина, амфетамина и др.) могут отобразиться в отклонениях поведения [9,16]. Изучение МК в этом аспекте началось после открытия нового пептида, который назвали CART (cocaine-amphetamine-regulated transcript), мРНК которого обнаружили при введении кокаина и амфетамина в стриатум мозга крыс [51]. Данный пептид синтезируется и в других структурах мезокортиколимбической системы мозга, при нарушении которых возможно развитие наркотической зависимости. CART-пептид принимает участие в развитии анксиогенных реакций (состояние боязни, тревоги) после приема наркотиков и в формировании наркотической зависимости [47, 92]. При этом CART-пептид изменяет нейроэндокринные механизмы регуляции поведения [50, 83, 94]. При изучении МК на предмет локализации CART-пептид нейронов эти клетки были в ряде структур (как у самцов, так и у самок крыс) только кортикомедиальной группировки. Структурами МК, содержащими CART- пептидпозитивные нейроны, являются центральное, дорсомедиальное, заднее медиальное и заднее кортикальное ядра [20].

В центральном ядре CART-пептидпозитивные нейроны входят в состав его субъядер – медиального (Cem), латерального (Cel) и латерокапсулярного (CeLs). В Cem CART-пептид выявляется в нейронах среднего и крупного размера, обладающих грушевидной и полигональной формой, определяя их окрашивание в коричневый цвет [61, 80]. Нейроны содержат различные количества иммунопозитивного осадка в цитоплазме, начальных сегментах первичных дендритов и в аксонах, при этом последние имеют варикозные расширения. Клеточное ядро на фоне выявленного в цитоплазме CART-пептида выглядит светлым, в некоторых ядрах определяется иммунопозитивное ядрышко. Определяется большая концентрация CART-иммунореактивных нейронов в вентральных зонах этого субъядра. CART-пептид нейроны Cel обладают средним размером тел и концентрируются в дорсальных и вентральных частях этого субъядра, при этом в центральных зонах выявляются лишь отдельные, дисперсно расположенные CART-пептидпозитивные нейроны со слабой иммунореактивностью. В Celc выявляется наибольшая по сравнению с другими субъядрами концентрация CART-пептидиммунопозитивных нейронов. Эти нейроны обладают полиморфизмом как по своим размерам, форме тел, а также по интенсивности содержания иммунореактивного осадка, определяющего окрашивание тел нейронов в коричневый цвет. В этом субъядре, в отличие от других субъядер центрального ядра, более интенсивно выявляется иммунореактивный осадок в нейропиле, в котором прослеживаются варикозные расширения аксонов приходящих афферентов [31].

Крупные нейроны с позитивной иммунореактивностью располагаются на вентральном полюсе ядра и в его латеральных зонах. В отдельных нейронах CART-пептид определяется в проксимальной части дендритов, а также в аксонах. При этом в аксонах выявляются варикозные расширения. В заднем медиальном ядре морфология содержащих CART-пептид нейронов различна. Он выявляется в нейронах среднего и крупного размера равномерно распределенных по территории ядра, форма тел которых может вариировать от овальных до конусовидных и полигональных, при этом в последних часто определяется иммунореактивный осадок в начальных сегментах дендритов. Число выявляющихся дендритов в крупных полигональных нейронах – от трех до пяти. Интенсивность выявившего осадка различна – в одних нейронах осадка много и он экранирует клеточное ядро, в других – меньше, на фоне окрашенной цитоплазмы определяется светлое ядро. Нейроны малого и среднего размера, дорсомедиального ядра, с округлой формой тела, экспрессирующие CART-пептид, располагаются равномерно на всей его территории, формируя сеть с умеренно выраженной иммунореактивностью. На фоне нежной сети иммунореактивных нейронов этого ядра хорошо выделяются группы крупных нейронов с угловатыми телами, содержащие большое количество иммунореактивного осадка в виде мелкозернистых скоплений в перикарионе. Осадок выявляется не только в телах нейронов, но и в отходящих от них толстых первичных дендритах [34].

Большая часть нейронов, дающих положительную реакцию на пептид, локализуется в латеральной части заднего кортикального ядра. Высокая интенсивность выявления CART-пептида отмечается в поверхностной зоне медиальной части заднего кортикального ядра, которая, как известно, содержит приходящие аксоны из добавочной обонятельной луковицы. Размеры иммунопозитивных нейронов имеют разнообразную форму тел (овальные, веретеновидные и полигональные) и разную интенсивность выявляющегося иммунореактивного осадка. Содержащие CART-пептид нейроны располагаются не равномерно, а формируют небольшие скопления от 2-3 до 10 клеток. Кроме того, CART-пептид чаще определяется в дендритах, чем в аксонах. В латеральной части заднего кортикального ядра, кроме поверхностной зоны, CART-пептид выявляется в группах нейронов поверхностно-клеточной и глубокой зон. МК, входящий в состав мезокортиколимбической системы мозга, претендует на роль ключевой структуры в функциональной системе наркозависимости [31].

CART-пептид на всей территории кортикомедиальной и базолатеральной группировок МК позволяет выявить его в нейронах дорсомедиального, заднего медиального, заднего кортикального и центрального ядер. Эти данные позволяют предполагать, что указанные структуры МК вовлечены в патогенетические механизмы развития наркотической зависимости и должны учитываться при разработке перспективных методов ее коррекции. Центральное ядро является важным интегративным центром МК, связь которого с другими образованиями лимбической системы осуществляется через его латерокапсулярное субъядро [27]. Также известно, что дорсомедиальное и заднее кортикальное ядра МК имеют прямые связи с рецепторными и проводниковыми центрами обонятельного анализатора [1], что может быть использовано для интраназального, неинвазивного и быстрого введения лекарственных веществ [10, 17, 93].

Из этого следует, что заднее медиальное, заднее кортикальное и дорсомедиальное ядра представляют собой единый структурно-функциональный комплекс. Именно этим ядрам заднего отдела МК отводится важная роль в регуляции пищевого, полового, агрессивно-оборонительного поведения.