Функциональная морфология клетки

В составе многоклеточного растительного организ­ма отдельная клетка является основной физиологически целостной элементарной структурой, находящейся в тес­ной связи и взаимодействии с другими клетками. Жизнь высшего растения осуществляется суммарной деятель­ностью его отдельных клеток, тканей, органов, создаю­щих единое целое - растительный организм. Живая клетка характеризуется высокой упорядоченностью сво­ей структуры. Она состоит из оболочки (клеточ­ной стенки), протопласта с органеллами и вакуоли с клеточным соком. Различные образования растительной клетки выполняют определенные функции.

Клеточная оболочка

Растительная клетка окружена плотной и вместе с тем очень эластичной оболочкой, состоящей из целлюлозы, гемицеллюлоз, пектиновых веществ и небольшо­го количества структурных белков и липидов. Соотно­шение указанных групп веществ в первичной клеточ­ной стенке в зависимости от вида и возраста растений сильно колеблется. Например, состав первичной обо­лочки клеток колеоптилей овса представлен следую­щим образом: целлюлозы - 25 %, гемицеллюлозы ­51 %, пектиновых веществ - до 5 %, липидов - 4 %. Наиболее высокое содержание целлюлозы в волосках семян хлопчатника (до 98 %), в лубяных волокнах и внут­ренних частях коры таких растений, как лен, джут и рами (до 90 %), в сосудах и трахеидах древесины (до 50 % на сухую массу).

Целлюлоза клеточной оболочки отличается хоро­шо развитой надмолекулярной структурой, обусловленной внутри- и межмолекулярными водородными свя­зями. Простейшими компонентами надмолекулярной структуры целлюлозы являются элементарные фибрил­лы толщиной 3 -10 нм и микрофибриллы толщиной око­ло 25 нм. Все более крупные элементы называют макро­фибриллами или фибриллами. Для целлюлозы характерна структурная нeoднopoднocrь: области высокоупорядоченных так называемых кристаллитов чередуются с рыхлы­ми, неупорядоченными и аморфными областями. До не­давнего времени для обозначения высокоупорядоченных кристаллических областей применяли термин мицелла. Но этот термин неприемлем, ибо в коллоидной химии под ним понимается частица коллоидного раствора. Упомянутые надмолекулярные структуры целлюлозы погруже­ны в матрикс, состоящий из гемицеллюлоз, пектиновых веществ и структурных белков.

Гемицeллюлозы - полисахариды, представленные пентозанами (полимерами пентоз) и гексозанами (по­лимерами гексоз). В древесине хвойных древесных пород преобладают гексозаны, лиственных - пенто­заны. Из гексозанов в гемицеллюлозе содержатся га­лактозан, маннан и фруктан, из пентозанов - ксилан и арабан. Лиственная древесина содержит до 25 % кси­лана, хвойная - до 12 %.

Пектuновые вещества стенки растительной клет­ки представляют собой высокомолекулярные углево­ды, главным структурным компонентом которых явля­ется - галактуроновая кислота. В белой части кожуры плодов цитрусовых содержание пектиновых веществ достигает 30 %.

Целый ряд структурных реорганизаций первичной клеточной стенки связан с наличием в ней структурных белков. Наиболее известным из них является экстенсин, в молекуле которого основным мономером служит аминокислота оксипролин. Скольжение и пе­реориентация фибрилл целлюлозы в ходе роста клетки достигаются наличием или отсутствием связей ука­занного структурного белка с микрофибриллами цел­люлозы. Экстенсин придает матриксу оболочки элас­тичность и специфическую структуру. Матриксом заполнены не все промежутки между фибриллами цел­люлозы. Оставшаяся часть этих промежутков, обычно заполненная водой, получила название свободного пространства, которое связывает оболочки соседних клеток в единую систему (апопласт).

В процессе развития клетки число целлюлозных микрофибрилл увеличивается. На срединную пластин­ку, играющую роль пограничного слоя между двумя соседними клетками, изнутри последовательно накла­дываются первичная и вторичная оболочки. Оболочка постепенно утрачивает эластичность, и клетка стано­вится неспособной к дальнейшему росту. Однако про­ницаемость клеточной оболочки сохраняется, она спо­собна пропускать воду и растворенные в ней вещества. На следующих этапах старения клетки в оболочке могут откладываться различные вещества, прежде всего лиг­нин (одревеснение) и суберин (опробковение). Одре­веснение приводит к значительному повышению проч­ности и жесткости клеточной стенки. При опробкове­нии оболочки резко снижается ее проницаемость, и клетка теряет жизнеспособность. Срединная пластин­ка между клеточными стенками двух соседних клеток состоит из пектиновых веществ (обычно это кальцие­вая соль пектиновой кислоты). Пектаты кальция скле­ивают, цементируют клетки растений.

Оболочка растительной клетки придает форму клетке и выполняет главным образом защитную функцию. Она предохраняет внутреннее содержимое клет­ки от внешних воздействий, противостоит высокому гидростатическому давлению клеточного сока и пре­пятствует разрыву клетки. Лишь в отдельных случаях наблюдается гибель клеток из-за разрыва оболочки в силу высокого осмотического давления (пыльца, клет­ки быстрорастущих плодов).

За оболочкой клетки располагается протопласт с ядром и другими органеллами (структурными частями клетки, выполняющими определенные функции) ­митохондриями, пластидами, аппаратом Гольджи, ли­зосомами, а также сетью мембран. Кроме того, прото­пласт содержит рибосомы, пероксисомы, глиоксисомы, микротрубочки и другие микрочастицы.

Цитоплазма

Цитоплазма – основное содержимое живой клетки, имеющее вид бесцветной полужидкой массы (гиалоплазмы), в которой располагаются органеллы клетки. На долю белков цитоплазмы приходится до 20 и более процентов от сырой массы.

Цитоплазма бесцветна, немного тяжелее воды. В за­висимости от состояния может быть в жидкой форме, носящей название золя, или почти твердой (гель). Находясь в состоянии золя, цитоплазма характеризуется обычно повышенной подвижностью, текучестью. Альтернативными свойствами обладает цитоплазма в состоянии геля. Примером последнего является цито­плазма сухих семян. Цитоплазма очень эластична: она способна возвращаться в первоначальное состояние после той или иной деформации, вызванной механи­ческой силой.

Цитоплазма обладает свойствами коллоидных си­стем, для которых характерны:

· способность к коацервации, т. е. образованию ка­пелек более концентрированной структурирован­ной жидкости, приближающейся к студню;

· способность к коагуляции - процессу слипания частиц под действием определенных концентраций электролитов, повышенной температуры и т. д.

В целом для цитоплазмы характерно непрерывное движение. Через плазмодесмы - протоплазменные тяжи, связывающие протопласты отдельных клеток в единую систему, носящую специальное название ­ симпласт, передвигаются различные вещества. Большую роль в движении цитоплазмы играют микротрубочки.

Разнообразен и весьма изменчив химический со­став цитоплазмы клеток. Первое место по массе при­надлежит воде (80 - 85 %). В сухом веществе цитоплаз­мы много белков (до 15 %), липидов (15-20 %). На одну молекулу белка цитоплазмы приходится до двух десят­ков тысяч молекул воды. Наличие такого количества воды определяет многие свойства цитоплазмы, в час­тности ее вязкость, которая примерно в 20 раз выше вязкости чистой воды. У молодых клеток вязкость ци­топлазмы ниже. Повышение вязкости цитоплазмы сви­детельствует, как правило, о более активном обмене в клетке, а пониженная вязкость - о менее активном. Вместе с тем очень высокая вязкость цитоплазмы, на­пример, сухих семян, указывает на низкую активность физиологических процессов в них.

Биологические мембраны

Большую роль в жизни клеток играют мембраны: плазмалемма (наружная цитоплазматическая мембра­на), тонопласт (вакуолярная мембрана), эндоплазма­тическая сеть (ЭПС). Наружная цитоплазматическая мембрана расположена на поверхности цитоплазмы и отграничивает ее от оболочки. Со стороны вакуоли цитоплазму отделяет тонопласт.

Мембраны окружают ядро, пластиды, митохондрии и другие органеллы клетки. Часто мембраны распола­гаются внутри органелл. Вся цитоплазма пронизана каналами эндоплазматической сети (ЭПС), образован­ных мембранами.

Мембраны цитоплазмы и отдельных органелл клет­ки играют важную роль в обмене веществ.

· Они осуществляют пространственную локализа­цию отдельных процессов жизнедеятельности клетки, образуют в ней специальные микроотсеки - компарт менты.

· Они способны изменять активность и направлен­ность действий биологических катализаторов клетки ­ферментов, участвуют в переносе веществ и электронов и т.д. Известно, например, что некоторые ферменты активны только тогда, когда они прикреплены к мембра­нам, другие здесь неактивны, а проявляют свою деятель­ность только в цитоплазме ·в свободном состоянии.

· На наружной поверхности мембран ЭПС обнару­живаются рибосомы, осуществляющие синтез белка.

· Многие мембраны выполняют и весьма специ­фические функции; например, мембраны митохондрий и хлоропластов зеленых растений осуществляют про­цессы преобразования энергии.

Наружная цитоплазматическая мембрана клеток является основным барьером, регулирующим распре­деление питательных веществ между клетками и окру­жающей средой. Мембраны ЭПС играют важную роль в пространственном разделении отдельных центров физиологических процессов, принимают участие в синтезе разнообразных веществ и их передвижении.

Существует большое число молекулярных моделей строения мембран. Сандвичеобразная модель представляет собой структуру, где двойной слой фосфолипидов покрыт двумя слоями белков. Однако эта модель в значительной мере устарела. В усложненном варианте мозаuчной модели биоло­гической мембраны различают 3 группы белков, одни белки в виде глобул свободно плавают в липи­дах мембраны, другие расположены на поверхнос­ти, прикрепляясь к липидным головкам с помощью электростатических сил взаимодействия, третьи пронизывают мембрану насквозь (гликопротеиды), причем их углеводные цепи выдвигаются наподо­бие антенн в окружающую мембрану среду.

Недавно с помощью метода электронного парамагнитного резонанса удалось доказать, что· биологичес­кие мембраны построены именно по типу усложнен­ной мозаичной модели. Оказалось, что не более поло­вины общей поверхности мембраны покрыто белками, остальная поверхность представлена полярными голов­ками молекул фосфолипидов. С проникающими в мем­брану белками липидные молекулы переплетаются по типу ковра, причем между двумя молекулами белков располагаются примерно 300 молекул фосфолипидов, образующих бимолекулярный слой. Именно фосфоли­пиды в значительной мере определяют структуру и свойства мембран.

В некоторых биологических мембранах удалось наблюдать латеральное передвижение фосфолипидов и мембранных белков. В зависимости от этого движе­ния структура и свойства мембран изменяются.

Толщина мембран всего лишь 7 - 10 нм. Несмотря на это, они достаточно прочны и в то же время отли­чаются большой гибкостью. Мембраны находятся в постоянном движении, возникают и исчезают, как бы мерцают, пульсируют.

Ядро

Клеточное ядро - важнейший органоид расти­тельной клетки. В микроскоп просматривается в виде полупрозрачного образования шаровидной или оваль­ной формы. Ядро окружено двойной мембраной с по­рами, образованиями весьма динамичными. Наружная мембрана ядра связана с эндоплазматической сетью, а через нее и с мембранами других клеточных органелл, чем и объясняется функционирование цитоплазмы как единой целостной системы.

В ядре сосредоточено основное количество дезок­сирибонуклеиновой кислоты (ДНК), от которой зависят наследственные свойства клетки и организма в целом. Размеры ядерной ДНК огромны. Так, общая длина ДНК ядра одной клетки бобов достигает 9 м. Здесь в пол­ном соответствии с природой ДНК синтезируются информационные рибонуклеиновые кислоты (иРНК), передающие наследственную информацию к рибосомам, где осуществляется синтез белков, характерных для того или иного вида, в том числе ферментов, определяющих специфику обмена веществ растительного организма.

В ядре расположено ядрышко, которое содержит довольно много РНК. Ядрышко является основным местом синтеза рибосомальной РНК и формирования рибосом.

ДНК в ядре вместе с белками-гистонами образует хромосомы. В них цепи молекул ДНК уложены чрезвы­чайно компактно. Хромосомы в процессе митоза под­вергаются различным изменениям и перегруппиров­кам, разделяются на две дочерние хромосомы. Перед делением клеток (в интерфазе) происходит репликация (самоудвоение) ДНК. Вместе с процессом репликации происходит передача наследственных свойств дочер­ним клеткам.

Пластиды

Пластиды - типичные органеллы растительных клеток (у животных и грибов их нет). Пластиды пред­ставлены хлоропластами, хромопластами и лейкопла­стами.

Хлоропласты -дисковидные зеленые органел­лы, имеющие двойную мембрану и сложную внутрен­нюю гранулярную структуру. В хлоропластах осуще­ствляется процесс фотосинтеза. На одну клетку мезо­филла листа обычно приходится 20 - 50 и даже 100 шт. хлоропластов диаметром 4 - 8 мкм и толщиной около 1 мкм. У наших наиболее распространенных древес­ных растений (береза, осина, клен, ясень, липа) число хлоропластов в клетках палисадной паренхимы листа достигает 25-40, губчатой - 13-16 шт.

Белки в хлоропластах составляют 35 - 55 % сухого вещества, липиды - 20 - 30 %, пластидные пигменты ­1 - 2 %, РНК и ДНК - 2,5 - 3,5 %. Здесь же обнаруживаются крахмал, некоторые другие углеводы, рибосо­мы и все необходимые для синтеза белка ферментные системы.

Наряду с хлоропластами в клетках растений встречаются окрашенные обычно в желтый и оранже­вый цвет хромопласты. Предполагают, что эти пласти­ды - результат деградации хлоропластов, при кото­рой исчезла гранулярная структура. Вместе с исчезно­вением мембран тилакоидов формируются осмиофильные глобулы, в которых накапливаются ка­ротиноиды. Последние и придают хромопластам ту или иную окраску. Физиологическая роль хромопластов выяснена еще недостаточно. Наличие в них каротина свидетельствует о возможном участии этих структур­ных образований в процессах формирования репро­дуктивных органов и явлениях роста растений.

Лейкопласты сравнительно с рассмотренными выше пластидами несколько меньших размеров и лише­ны окраски. В них частично сохраняется сеть мембран. Расположены они преимущественно в запасающих тка­нях растений и играют важную роль в синтезе крахмала и некоторых других веществ, источником образования которых являются первичные продукты фотосинтеза. Лейкопласты, синтезирующие вторичный крахмал, но­сят название крахмалообразователей или амилопластов.

Все три вида пластид довольно легко переходят друг в друга: лейкопласты - в хлоропласты (позелене­ние клубней картофеля), хлоропласты - в хромоплас­ты (покраснение плодов шиповника, перца), хромоп­ласты - в хлоропласты (позеленение головки корнеп­лода моркови) и т.д.

Как у травянистых, так и у древесных растений (например, в листьях клена) размножение пластид, в частности хлоропластов, идет еще сравнительно про­должительное время после прекращения деления кле­ток. Это новообразование хлоропластов следует за увеличением объема клеток и очень чувствительно к интенсивности света.

Митохондрии

Митохондрии – органеллы клетки обычно вытянутой мешочковидной формы размерами в длину 4 – 7 мкм и в диаметре 0,5 - 2,0 мкм с эластичной двойной мембра­ной и студнеобразным матриксом. Внутренняя мембрана образует ряд выростов (крист), разделяющих полость митохондрии (мaтpuкc) на ряд отсеков, соединяющихся между собой. Между мембранами в так назы­ваемом перимитохондриальном пространстве находится жидкость (энхилема). Матрикс митохондрии содержит большое количество ферментных систем, принимающих участие в процессе дыхания. На кристах также располо­жена часть дыхательных ферментов. Мембраны митохон­дрии содержат большое количество белка (65 %) и липи­дов (35 %). Липиды мембран митохондрий очень богаты ненасыщенными жирными кислотами.

В живой клетке постоянно происходит обновление митохондрий, время индивидуальной жизни которых колеблется от нескольких часов до нескольких суток. Митохондрии образуются не только из отдельных ини­циалей, но и путем деления сформировавшихся мито­хондрий перетяжками или почкованием.

Митохондрии являются энергетическими центра­ми клетки. В них происходит окисление органических веществ в процессе дыхания до СО₂, и Н₂О и запаса­ние энергии в макроэргических связях моле­кулы АТФ.

Аппарат Гольджи

В растительных клетках, как и в животных, имеется аппарат Гольджи, состоящий из уплощенных и окруженных мембраной цистерн, часто расположенных стопками. Рядом с этими цистернами располагаются мелкие пузырьки, образующиеся отшнуровыванием от них. Функционирует аппарат Гольджи как орган секреции продуктов метаболизма; образования слизи; активный участник синтеза веществ клеточной стенки и цитоплазматических мембран. Предполагается, что в этом аппарате локализуется целый ряд ферментных систем, связанных с синтезом гемицеллюлоз и пектиновых веществ, необходимых для начальных этапов построения клеточной стенки. Есть основания считать также, что ферменты, участвующие в синтезе целлюлозы на цитоплазматической мембра­не, переносятся сюда при помощи пузырьков, образу­емых в комплексе Гольджи.

Рибосомы

Очень важными субмикроскопическими частица­ми клетки являются рибосомы, имеющие формы сплю­щенных сфероидов. Тело рибосомы делится желобком на две субъединицы - большую и малую. К эндоплаз­матической сети рибосомы прикрепляются своей боль­шей субъединицей. Рибосомы соединяются в комплек­сы в виде цепочек или спиралей, образуя полирибосо­мы (полисомы). Количество рибосом в клетке различно и обычно измеряется десятками тысяч. Молодые клет­ки ими богаче, чем взрослые и старые. Последние содержат мало или вовсе не содержат рибосом. Основ­ная масса рибосом образуется в ядре. Не исключается возможность образования рибосом непосредственно в цитоплазме. В каждой субъединице рибосомы содер­жится около 65 % РНК и 35 % белка.

Рибосомы - своеобразные молекулярные маши­ны по синтезу белка. Синтезируемые рибосомами бел­ки проникают через мембрану в цистерны ЭПС и передвигаются к различным частям клетки.