Концептуальна основа генетики розвитку.

Згідно сучасним уявленням, кожна стадія розвитку в онтогенезі настає в результаті актуалізації різних ділянок генотипу, причому різні стадії контролюються різними генами. У результаті взаємодії генів і їх продуктів на кожному новому етапі розвитку формуються структурні і функціональні особливості організму. У генетиці сформульований тимчасової принцип організації генетичних систем, контролюючих розвиток, і виділена спеціальна область досліджень «хроногенетіка», що ставить своєю метою вивчення закономірностей розгортання генетичної програми розвитку [80, 270].

Для розуміння загальних принципів розвитку важливий також введений в 40-х роках К. Уоддінгтона принцип «епігенетичного» ландшафту. Цей ландшафт представляється як місцевість, порізана долинами і ярами, які беруть свій початок в найбільш високою її частини і розходяться від вершини в різні боки. На початку розвитку клітина (або будь-що розвивається організм) знаходиться на вершині. У ході послідовних поділів (стадій розвитку) клітина або організм ніби «спускаються» з вершини, потрапляючи в той чи інший поглиблення. У точках перетину ущелин і ярів клітина (організм) робить вибір, куди рухатися далі. Найголовніше, що після цього вибору (рішення) подальші потенції до розвитку обмежуються. Поступове обмеження потенцій клітини (організму) до розвитку УОД-дінгтон назвав каналізацією.

Схематично взаємодія організму, що розвивається (його генотипу) і умов середовища, в якій здійснюється розвиток, найбільш повно представлено в концепції епігенеза Дж. Брауна [214].

На наступній стадії розвитку фенотип Р3 буде визначатися особливостями вже сформованого фенотипу Рг, продуктами генів, які активуються на цій стадії розвитку (<72), та особливостями середовища, в якому вона протікає (Е2): Р2 + G2 + Е2 -»Р'і т. д.

Таким чином, реалізація кожної стадії онтогенезу забезпечується наявністю:

Про фенотипу, сформованого до цієї стадії;

П продуктів експресії генів, що відповідають цій стадії розвитку; Про умов зовнішнього середовища, специфічних для даної стадії.

Отже, у міру переходу з однієї стадії онтогенезу на іншу в індивідуальному фенотипі відбувається кумуляція (накопичення) і генетичних, і середовищних ефектів, і результатів їх взаємодії.

Біолог-еволюціоніст Е. Майєр пов'язав розвиток поведінки з концепцією генетичної програми, виділивши дві її частини. Одна частина програми, не зазнає значних змін у процесі її трансформації в фенотип, називається закритою. Інша частина генетичної програми в процесі становлення фенотипу під впливом зовнішніх впливів зазнає модифікації; таким чином, вона містить придбаний компонент і її можна назвати відкритою програмою [177].

ЦНС виступає як ланка, опосредующее взаємовпливу генотипу і середовища, тому в її морфофункціональної організації повинні існувати структурні утворення, комплекси або канали, реалізують два генетичні програми: одну - забезпечує видоспецифічні закономірності розвитку і функціонування ЦНС, а іншу - відповідальну за індивідуальні варіанти цих закономірностей.

Так, широке розповсюдження отримали уявлення про існування в ЦНС жорстких стабільних і гнучких лабільних ланок. Стабільна структура являє собою твердий скелет системи, що забезпечує її інваріантність і стійкість до різних коливань навколишнього середовища. Саме такі жорсткі ланки лежать в основі вроджених функціональних систем і безумовних рефлексів, притаманних різним класам тварин та забезпечують їх пристосованість в процесі еволюції. Навпаки, гнучкі ланки набувають функціональну спеціалізацію під впливом безперервно варіюють умов зовнішнього середовища. Головним чинником, що детермінують напрям спеціалізації, є індивідуальний досвід.

У нейробіології отримало також поширення уявлення про існування в розвивається нервовій системі структур і процесів двох типів: «очікують досвіду» та «залежних від досвіду» [279]. Для перших, які визначаються як «очікують досвіду», зовнішні впливи виступають в якості тригера - сигналу, що запускає розвиток, який жорстко каналізована, тобто відбувається по генетичній програмі і майже не залежить від характеру середовищних впливів (в межах фізіологічно допустимої норми). «Очікування досвіду» - це структури і процеси консервативної спадковості, що визначають видові ознаки і не володіють межиндивидуальной мінливістю, тобто подібні у всіх представників даного виду. Їх можна вважати носіями філогенетичної пам'яті. Прикладом тут може служити добре відомий феномен імпринтингу - реакції прямування вилупилися каченят та деяких інших птахів і тварин за першим побаченим, що рухається. У період свого дозрівання молоді тварини потребують средовом досвіді, специфічному для даного виду. Досвід (зовнішні дії) може коливатися в межах, допускамих філогенетичної «пам'яттю», і не повинен виходити за межі діапазону нормативного середовища. Періоди дозрівання таких структур можна вважати критичними. Спотворення очікуваного досвіду (внутрішнього і зовнішнього) може виявитися фатальним для подальшого розвитку. У зовнішньому світі нормативна середу увазі адекватні екологічні умови: температуру, атмосферний тиск, необхідний вміст кисню в повітрі, воду, їжу і т.д. Норма включає і соціальні аспекти: наявність дорослого представника виду здійснює догляд, можливості зоосоциального контактів і т.д.

Поряд з цим в ЦНС існують гнучкі динамічні системи зв'язку в яких утворюються за рахунок селективної стабілізації синапсів під впливом особливостей середовища. До числа таких динамічних систем відносяться структури і процеси, «залежні від досвіду». Вони розрізняються вираженим діапазоном мінливості, що виникає під впливом зовнішніх впливів, і допускають інтенсивне оволодіння індивідуальним досвідом в широкому діапазоні можливостей. Саме ці структури і процеси формують широкий спектр індивідуальних відмінностей, такий характерний для популяцій не тільки людини, але і тварин. Вони забезпечують формування придбаваються в онтогенезі функціональних систем, умовних рефлексів та інших можливостей навчання. У кінцевому рахунку саме вони формують онтогенетическую пам'ять індивіда.

У своєму дозріванні гнучкі динамічні системи також переживають періоди підвищеної чутливості до зовнішніх впливів, але ці періоди за своєю суттю є скоріше сензитивності, ніж критичними. Різноманіття індивідуальних відмінностей, які виникають на основі дозрівання структур, «залежних від досвіду», дозволяє ставити питання про те, яку роль в цих процесах відіграють індивідуальні особливості досвіду, а яку - генетичний поліморфізм.