Підклас Віялохвості птахи (Neornithes)

Череп и зубы

У непарнокопытных, как правило, продолговатая голова, отличающаяся в первую очередь длинной верхней челюстью. Разные формы челюстного аппарата отдельных семейств происходят от различного строения кости Praemaxillare. На слёзной кости имеется нарост, вдающийся в глазницу. Уникален широкий контакт между слёзной и носовой костью. У видов, питающихся преимущественно травой, челюсти особо массивные. Челюстной сустав расположен довольно глубоко, а нижняя челюсть увеличена.

У носорогов по одному или двум рогам, которые, в отличие от рогов парнокопытных, состоят не из кости, а из кератина.

Количество и строение зубов варьирует в зависимости от питания. Резцы и клыки могут быть очень малыми либо отсутствовать вовсе, как у африканских видов носорогов. У лошадей клыки имеются обычно только у самцов. Из-за продолговатой верхней челюсти между передними и боковыми зубами существует пространство, называемое диастема. Премоляры развиты обычно как моляры. Поверхность и высота моляров сильно зависит от того, питается ли животное больше мягкой листвой или жёсткой травой. На каждой половине челюсти имеются от трёх до четырёх премоляров и по три моляра. Зубная формула выглядит следующим образом: I 0-3/0-3 °C 0-1/0-1 P 3-4/3-4 M 3/3.

Мозоленогие (лат. Tylopoda) — подотряд растительноядных млекопитающих отряда парнокопытных (Artiodactyla), представленный единственным современным семейством Верблюдовые (Camelidae), в который входят верблюды Старого света, обитающие в Африке и Азии, и их южноамериканские родичи — безгорбые верблюды: ламы и викуньи. Многие систематики рассматривают мозоленогих как самостоятельный отряд млекопитающих наряду с парнокопытными[1].

Мозоленогим присущ ряд уникальных характеристик, например, особенности развития эмбрионов. Они обладают двупалыми конечностями, на которых имеются только тупые изогнутые когти, копыта как функциональный орган отсутствуют. Ходят мозоленогие, опираясь на фаланги пальцев, а не на их концы, как многие другие млекопитающие. Ступня ноги мозоленогих сформирована мягким мозолистым выростом, что дало название этой группе животных.

 

 

80. Поведінка, харчування і способи добування їжі у ссавців.

 

У ссавців батьківська поведінка включає будівлю гнізда, пологи, вигодовування потомства, догляд за потомством — вилизування, перетягування і навчання. Особливе значення для них має вигодовування дитинчат. Дитинчата ссавців народжуються зі смоктальним рефлексом. Годування у ссавців являє собою скоординований процес, в якому і самка, і дитинчата грають активну роль. Після закінчення вигодовування, від самки нерідко потрібно спеціально відучувати дитинчат від грудей різними способами, аж до застосування агресії.

Ia — Природний заповідник суворого режиму (Strict Nature Reserve)

Територія суші або моря, яка містить видатні або високо-репрезентативні зразки екосистем, геологічних або фізіологічних систем, та/або видів; доступна для наукового дослідження та екологічного моніторингу.

Ib — Місцевість природного стану (Wilderness Area)

Велика територія незміненої або слабко зміненої суші та/або моря, що зберігає природній характер, без значного постійного населення, яка охороняється та підтримується шляхом, що забезпечує збереження її природного стану.

Підклас Віялохвості птахи (Neornithes)

· Надряд Безкілеві (Paleognathae)

·Страусоподібні (Struthioniformes) — страуси, ківі, казуари, нанду

·Тинамуподібні (Tinamiformes)

· Надряд Кілегруді (Neognathae)

·Гусеподібні (Anseriformes)

·Куроподібні (Galliformes)

·Сивкоподібні (Charadriiformes) — мартини, кулики, алькові

·Гагароподібні (Gaviiformes)

·Пірникозоподібні (Podicipediformes)

·Буревісникоподібні (Procellariiformes) — альбатроси, буревісники

·Пінгвіноподібні (Sphenisciformes)

·Пеліканоподібні (Pelecaniformes) — пелікани, баклани, олуші, фрегати

·Фаетоноподібні (Phaethontiformes)

·Лелекоподібні (Ciconiiformes) — лелеки, чаплі та інші

·Американські грифи (Cathartiformes)

·Фламінгоподібні (Phoeriicopteri)

·Соколоподібні (Falconiformes) — яструби, соколи та інші

·Журавлеподібні (Gruiformes) — журавлі, дрохви, пастушки та інші

·Рябкоподібні (Pteroclidiformes)

·Голубоподібні (Columbiformes)

·Папугоподібні (Psittaciformes)

·Зозулеподібні (Cuculiformes) — зозулі, турако

·Гоациноподібні (Opisthocomiformes)

·Совоподібні (Strigiformes)

·Дрімлюгоподібні (Caprimulgiformes)

·Серпокрильцеподібні (Apodiformes) — серпокрильці, колібрі

·Сиворакшеподібні (Coraciiformes)

·Дятлоподібні (Piciformes)

·Трогоноподібні (Trogoniformes)

·Птахи-миші (Coliiformes)

·Горобцеподібні (Passeriformes) — найрізноманітніший ряд

 

 

63. Адаптивні особливості різних груп птахів (кущово-лісові, болотно-лучні, водоплавні, повітряно-водні, степово-пустельні).

 

Основні екологічні групи птахів. У процесі історичного розвитку птахи заселили найрізноманітніші місця (біотопи): ліси, луки, болота, пустелі, степи). Довге перебування у певних умовах спричинило утворення у птахів різних систематичних груп подібних ознак у будові і поведінці, що відображають пристосування до даних умов існування. Внаслідок цього птахів об’єднують в екологічні групи: птахи лісу, птахи боліт, птахи прісних водойм та їхніх узбереж, птахи відкритих пустельно-степових просторів, птахи відкритих повітряних просторів, денні хижаки.

Птахи лісу живуть у просторах, обмежених деревами і чагарниками. У них виникли пристосування до швидкого злету і точної посадки на гілках, лавірування між деревами: короткі й тупі крила, довгий хвіст.

Птахи, що гніздяться і здобувають корм, в основному, у кронах дерев і чагарників (синиці, корольки), мають тонкі і гострі дзьоби, сильні лапи з гострими загнутими кігтями та добре розвиненим заднім пальцем, яким вони охоплюють гілку. У деяких видів (дятли, повзики) два пальці спрямовані вперед, два — назад. У дятлів та пищух хвіст служить опорою при переміщенні по стовбуру. Повзик може пересуватися не лише вгору, а й униз головою. Деякі птахи гніздяться на деревах, а корм добувають у повітрі — нальоту (мухоловки, соколи); інші — гніздяться на землі, а живляться і на землі, і на деревах (глухарі, тетереви, рябчики).

Птахи боліт, узбереж і відкритих ділянок прісних водойм. Деякі види (чаплі, лелеки, кулики) населяють болота, вологі луки або ж мілководні узбережжя водойм. Корм добувають з поверхні землі, з дна водойм або вологого ґрунту, тому у більшості з них невелика, з довгим, тонким дзьобом голова; довга, гнучка шия; довгі, тонкі, неоперені, з видовженими пальцями ноги; короткий хвіст. Птахи, що добувають їжу на відкритих ділянках водойм (качки, чирки, гуси, лебеді, пелікани), мають щільне оперення, добре розвинені пух і підшкірний шар жиру, куприкову залозу; короткі ноги з плавальними перетинками, широкий дзьоб з цідильним апаратом. Деякі птахи (чайки, буревісники) добре плавають, але більшу частину життя проводять у повітрі над водною поверхнею. Тіло у них легке, струнке; крила довгі, гострі; ноги короткі, пальці з’єднані плавальними перетинками.

Птахи степів і пустель населяють відкриті простори. Одні з них пристосовані до швидкого бігу (страуси, дрохва, стрепет), інші — до польоту на значні відстані (рябки, саджа). У бігаючих добре розвинені ноги; деякі з них (страуси) взагалі втратили здатність до польоту. Для цієї групи птахів властиві гострий зір, захисне забарвлення і здатність ховатися (затаюватися) від ворогів.

Птахи відкритих повітряних просторів більшу частину активного життя проводять у повітрі (ластівки, стрижі). У них довгі, вузькі, загострені крила; дзьоб короткий, широкий, що дає змогу схоплювати комах на льоту; лапки короткі, з чіпкими кігтями на пальцях.

Денні хижаки живуть у лісах, горах, на рівнинах. Пристосувалися до хижацького способу життя: мають міцний гачкуватий дзьоб, короткі чотирипалі лапи з міцними пальцями і гострими, загнутими кігтями; добре розвинені м’язи грудей і кінцівок, гострий зір; швидкий політ. Більшість з них (орли, соколи, яструби, шуліки) живляться переважно живими тваринами; стерв’ятники і грифи живляться падаллю.

 

 

64. Міграції та орієнтація птахів, їхнє поширення та економічне значення.

 

Міграція або переліт птахів — щорічне переміщення або переселення птахів на відносно великі відстані, пов'язане із сезонною зміною екологічних або кормових умов або особливостями розмноження з території гніздування до території зимівлі та назад, одна з форм міграції тварин. Часто у визначенні також ставиться вимога здатності до такого переміщення у відповідь на довжину світлового дня або час року, незалежно від погодних умов, бо тільки ці фактори здатні забезпечити точну періодичність. Міграція — пристосування до сезонних змін клімату та залежних від них факторів (наявність корму, відкритої води тощо). Здібності птахів до міграції сприяє їхня висока мобільність завдяки здатності до польоту, недоступна більшості інших видів наземних тварин.

Навігація під час перельоту заснована на різноманітних органах відчуття. Багато птахів використовують Сонце як компас. Використання Сонця для вибору напрямку польота вимагає здатності до компенсації залежно від часу дня. Крім того, навігація може базуватися на здатності відчувати магнітні поля або використовувати візуальну інформацію[18].

Більшість мігруючих птахів зазвичай дещо розосереджуються ще молодими птахами, не повертаючись після зимування точно до місця народження. Проте дещо пізніше вони формують прив'язку до певних потенційних місць гніздування і зимування. Як тільки така прив'язка здійснюється, птах починає відвідувати саме ці місця щороку[19].

Здатність птахів до навігації протягом міграцій не може бути пояснена виключно генетичною програмою, навіть за допомогою використання факторів навколишнього середовища. Здатність успішно здійснювати довгі міграції ймовірно може бути пояснена лише з врахуванням когнітивних можливостей птахів та можливості розпізнавання місць завдяки пам'яті. Супутникове стеження за міграціями денних хижих птахів, таких як скопи (Pandion haliaetus) і осоїди (Pernis), показало, що старіші особини під час польоту краще здійснюють корекції на вітер[20].

Як показує наявність річних циклів, існує значна генетична складова у виборі часу та маршруту перельоту, проте ця програма може змінюватися під дією зовнішніх факторів. Цікавим випадком такої зміни, що виникає в результаті географічного бар'єра, є зміна міграційного маршруту деяких центральноєвропейських чорноголових кропив'янок (Sylvia atricapilla), що мігрують на захід і зимують у Великій Британії замість перельоту через Альпи.

Мігруючі птахи також можуть використовувати електромагнітні механізми для орієнтації. Зараз запропоновані два таких механізми: один природжений, а інший засновується на власному досвіді. Молодий птах протягом своєї першої міграції летить у вірному напрямку, зважаючи на магнітне поле Землі, проте не знає тривалості польоту та розташування природних бар'єрів. Вважається, що ця магнітна чутливість виникає за допомогою механізму радикальних пар (англ. radical-pair mechanism)[21], при якому хімічні реакції в певних пігментах, чутливих до червоного та інфрачервоного світла, змінюються під дією магнітного поля. Хоча цей механізм і працює виключно протягом світлого часу доби, він не використовує положення Сонця. Молоді птахи, що використовують лише цей механізм, подібні бойскаутам з компасом, але без карти, поки вони не звикнуть до маршруту і зможуть використовувати інші методи орієнтації. З досвідом вони вивчають різноманітні ознаки ландшафту та зв'язувають ці ознаки із силою та напрямком магнітного поля, вважається, що таке зв'язування відбувається за допомогою використання кристалів магнетиту в тригемінальній системі, яка повідомляє птаха про силу магнітного поля. Протягом подорожі між північними та південними регіонами сила магнітного поля змінюється залежно від широти, що дозволяє птаху визначити, коли він вже досяг місця призначення[22]. Недавні дослідження також встановили зв'язок між оком птаха і «кластером N», частиною переднього мозку, активної протягом орієнтації, у результаті чого висувається думка, що птахи можуть «бачити» магнітне поле Землі

Птахи поширені на Земній кулі практично повсюдно. На Крайній Півночі між 80 та 83° пн. ш. місцями гніздяться біла і тундряна (Lagopus mutus) куріпки, крем'яшник, плоскодзьобий плавунець, полярний крячок, морянка, пуночка та інші птахи. Зальотних пуночок, чистиків, білих мартинів (Pagophila eburnea) та полярних мартинів (Larus glaucoides) спостерігали на 88—89° пн. ш.

Птахи трапляються повсюдно на материках, включаючи найбільші безводні пустелі й гори до смуги вічних снігів: на висоті 5500—6500 м гніздяться ягнятники, грифи, крук, клушиця (Pyrrhocorax pyrrhocorax), біла плиска, гімалайська тинівка (Prunella himalayana) та інші, а під час міграцій зграї пролітаючих гусей, журавлів та навіть горобцеподібних іноді помічали на висотах 7000—8000 м н.р.м. Заселяють птахи також найвіддаленіші від материків океанічні острови.

На краях Антарктичного щита місцями гніздяться пінгвіни (імператорський, Аделі, антарктичний), сніжний і гігантський буревісники (заліт останнього помічено за 80 км від Південного полюса) та інші.

Лише поодинокі види є космополітами — широко поширені на всіх материках (крім Антарктиди). Це сапсан та скопа. Дещо менший ареал у сипухи, морського зуйка, сільської ластівки та деяких інших птахів. Поширені деякі синантропні види.

Існують види з дуже невеликими ареалами. Деякі види колібрі мешкають лише на окремих горах в Андах. Територією окремих невеликих островів обмежене поширення частини галапагоських в'юрків, мамоєвих (Drepanididae) та деяких інших птахів.

Ареали окремих видів суттєво змінюються під впливом різноманітних причин.

Найрізноманітнішою фауна птахів є в тропіках — тут зустрічається близько 85% сучасних видів та підвидів, тоді як у помірних та холодних широтах — лише 15%. Більша, ніж на інших континентах, кількість ендемічних видів спостерігається в Південній Америці

Багато птахів є родоначальниками свійських птахів, від яких одержують м'ясо, яйця, пух, що призвело до розвитку цілої галузі — птахівництва. Наразі це найбільша галузь для отримання тваринного білка для людини — 2003 року у світі було вироблено 76 млн тонн м'яса та 61 млн тонн яєць[66]. Найпоширенішими птахами у птахівництві є кури, гуси, качки, індички, мускусні качки, цесарки, фазани, перепела та інші. Серед них виведено багато різноманітних порід.

Багато видів птахів належать до мисливських, на яких здавна полюють з метою отримання м'яса, проте на сьогодні у більшості регіонів (крім слабко розвинених країн) полювання здебільшого є розвагою. Найважливішими мисливськими птахами в Європі та Північній Америці є водоплавні — різні види качок та гусей, а також кулики, голуби, фазани, перепілки. Деякі види нелітаючих птахів, на яких люди полювали з метою отримання м'яса, було винищено (дронт, безкрила гагарка та ін.) Збирання пташенят буревісників залишається популярним в Австралії та Новій Зеландії[67].

Іншим комерційно значимим продуктом, що отримують від птахів, є пір'я (особливо пух гусей та качок), яке використовується для виготовлення одягу. Гуано морських птахів використовується як добрива, що містить велику кількість фосфатів та сполук Нітрогену. Тихоокеанську війну інколи називають війною за гуано, оскільки однією з стратегічних цілей було отримання контролю над запасами гуано[68].

 

Багато видів птахів одомашнені з практичною метою та як хатні тварини. Яскраво забарвлені птахи (папуги, майни) утримуються в неволі, що нерідко призводить до нелегальної торгівлі окремими видами, які перебувають під загрозою вимирання. Соколи, орли та баклани тривалий час застосовувалися, відповідно, для полювання та риболовлі. Поштові голуби, принаймні з початку нашої ери до Другої світової війни, мали важливе значення для комунікації. Наразі згадане застосування птахів частіше розглядається як хобі та розваги, а також як спорт (змагання голубів)[69].

Мільйони людей у світі захоплюються спостереженнями за птахами (англ. birdwatchering), що є однією з формою відпочинку та туризму. Багато людей приваблюють птахів до своїх домівок, вивішуючи годівниці взимку та різноманітні штучні гнізда в період гніздування.

 

 

65. Особливості зовнішньої організації та біологія представників класу Mammalia.

 

Форма тела млекопитающих. Очень разнообразны по размерам и внешнему облику. Самое мелкое животное из современных млекопитающих - белозубка малютка - Suncus etruscus (из насекомоядных) массой 1,2-1,7 г и длиной тела 3,8-4,5 см. Самое крупное животное из наземных млекопитающих - африканский слон, достигающий высоты 3,5 м и массой до 4-5 т, а из водных - синий кит, отдельные особи которого, достигают длины 33 ми массы свыше 150 т (т. е. масса 30-35 слонов). Тело млекопитающих, как и других амниот, разделяется на голову, шею и туловище, парные конечности и хвост. Форма и соотношение этих частей варьирует у разных видов, отражая приспособления к среде обитания и преобладающему характеру движений, связанных с поисками и добыванием пищи, защитой от врагов и другими формами жизнедеятельности. Представители разных отрядов, живущие в сходных условиях и выработавшие близкий образ жизни, могут обладать и сходной формой тела (конвергентное сходство). Такие группы видов называют "жизненными формами" или экологическими типами.

Так, у полуводных млекопитающих (утконос, выхухоль, бобр, нутрия, выдра) развивается густой противостоящий намоканию мех, укорачивается шея, развиваются плавательные перепонки между пальцами, более или менее уплощается хвост. У ластоногих, сирен и особенно у китообразных формируется обтекаемое тело, конечности превращаются в ласты; развивающийся у сирен и китообразных кожистый хвостовой плавник придает им совсем рыбообразный вид. У многих непарнокопытных и парнокопытных, совершающих значительные перемещения и имеющих одинаковых врагов - крупных подвижных хищников, сходный облик: высокие стройные ноги, плотное туловище, длинная подвижная шея. Похожи по форме тела зайцеобразные и грызуны. Приспособление к быстрому бегу прыжками на задних конечностях (рикошетирующий бег) в открытых местообитаниях привело к выработке сходной формы тела - слабым передним и мощным задним конечностям, длинному хвосту - балансиру - у кенгуру (сумчатые), африканских прыгунчиков (насекомоядные) и различных грызунов - тушканчиков, песчанок, африканских долгоногов, североамериканских хомякообразных - Dipodomys и др. У роющих видов тело приобретает вальковидную форму, конечности и хвост укорачиваются (суслики, сурки, полевки и др.). При переходе к подземному образу жизни при вальковатом туловище усиливаются передние конечности, участвующие в рытье (сумчатые и обыкновенные кроты и др.).

У древесных лазающих видов короткие, но сильные, снабженные острыми когтями конечности, удлиненный опушенный хвост, увеличивающий поверхность при прыжках (белки, куницы и др.). Длинные хватательные конечности приматов обеспечивают лазанье и прыжки в кронах. У опоссумов, части обезьян, древесных муравьедов, ящеров и дикобразов используется для хватания и хвост. У сумчатых летучих белок, летяг, шерстокрыла кожистая складка по бокам тела позволяет совершать длинные планирующие прыжки.

Характерно, что среди сумчатых встречаются жизненные формы, сходные со многими плацентарными млекопитающими.

Покровы млекопитающих. Относительно толстая кожа, как у всех позвоночных, состоит из двух слоев; она богата разнообразными кожными железами и несет роговые образования (волосы, когти и т. д.). Эпидермис многослойный. В его основании расположен ростковый, или мальпигиев, слой из эпителиальных клеток, которые, интенсивно размножаясь, дают начало вышележащим слоям. Последовательно сдвигаясь кверху, эпидермальные клетки уплощаются и постепенно ороговевают: лишаются ядер, заполняются зернышками кератогиалина. Эти мертвые ороговевшие клетки, образующие поверхность кожи, постепенно слущиваются (перхоть). Интенсивность деления ростковых клеток уравновешена с интенсивностью слущивания отмерших и регулируется гормонально. Окраска кожи обусловлена пигментами, которые в виде зернышек меланина распределяются в клетках ростового слоя, в межклеточных промежутках и в специальных пигментных клетках (меланобласты, меланофоры).

 

 

Эпидермальный слой достигает наибольшей толщины на местах, испытывающих постоянное трение при хождении и лазании; нередко здесь образуются мозоли (подошвы лап, седалищные мозоли некоторых обезьян, мозоли на коленях верблюдов и т. п.). Нижняя поверхность эпидермиса имеет углубления, в которые входят сосочки кориума. Это обеспечивает прочность соединения обоих слоев кожи и увеличивает поверхность их соприкосновения, что важно, ибо эпидермис лишен кровеносных сосудов и получает питательные вещества и кислород только путем диффузии из кровеносных сосудов кориума.

Собственно кожа - кориум - обычно толще эпидермального слоя. Она образована волокнистой соединительной тканью, коллагеновые и эластиновые волокна которой образуют сложные переплетения. Кориум пронизывают кровеносные сосуды, образующие сплетения и капиллярные сети у волосяных луковиц и в пограничном с эпидермисом слое. В кориуме ветвятся окончания чувствующих нервов; они особенно обильны в сосочках кориума, внедряющихся в эпидермис, и у волосяных луковиц; воспринимают температурные, тактильные и болевые раздражения. В толще кориума разбросаны пигментные клетки.

Нижний, самый глубокий слой кориума образован рыхлой соединительной тканью, в которой образуются жировые отложения. Этот слой называют подкожной жировой клетчаткой. Особенно толстый слой подкожной жировой клетчатки у китообразных (у некоторых китов его толщина достигает 30-40 см) и у ластоногих: подкожный жир выполняет у них термоизоляционную функцию (защита от охлаждения в холодной воде). Отложения жира в подкожной клетчатке у наземных зверей используются как энергетический резерв. Особенно велики отложения жира у зверей, впадающих в спячку (сурки, суслики, барсуки, медведи и др.); максимальных размеров они достигают осенью. Чаще подкожная жировая клетчатка развита более или менее равномерно по всему телу (слабее на голове и конечностях), однако у верблюдов она лежит в основе горбов на спине, а у курдючных овец - на хвосте.

Роговые образования. Помимо утолщений рогового слоя эпидермиса (мозолей) у млекопитающих образуются особые роговые образования: волосы, когти, ногти, копыта, рога, чешуи.

Волосяной покров - характерная особенность млекопитающих. У большинства зверей он развит на всех участках тела (отсутствует на губах, у некоторых видов - на подошвах) и выполняет термоизолирующую функцию, служит рецептором осязания, защищает кожу от повреждений и некоторых паразитов, улучшает аэро- и гидродинамические свойства тела, обеспечивает видоспецифичность окраски. Лишь у немногих млекопитающих (китообразные, слоны, носороги, бегемоты) волосяного покрова на теле практически нет; во время утробного развития зародыши этих животных на некоторое время покрываются зачатками волос, что указывает на вторичный характер их утери во взрослом состоянии.

Волосы млекопитающих развиваются из эпидермального зачатка, по мере роста погружающегося в кориум. Наружные слои эпидермального зачатка дают начало волосяной сумке и сальным железам; из внутренних слоев зачатка образуется собственно волос. Его рост происходит за счет размножения базальных клеток, лежащих в основании волоса - его луковицы. Последовательно оттесняемые кверху, клетки волоса ороговевают; весь волос, кроме его базального отдела, представляет мертвое образование. Сформировавшийся волос состоит из ствола, выступающего над поверхностью кожи, и лежащего в ней корня. В стволе волоса его сердцевина имеет пористое строение и состоит из сплющенных ороговевших клеток с прослойками воздуха. Особенно большое количество воздуха содержится в волосах обитателей районов с холодными зимами; это увеличивает теплоизолирующие свойства их волосяного покрова. Рыхлую сердцевину окружает плотный корковый слой, состоящий из ороговевших клеток, вытянутых по продольной оси волоса. Этот слой обеспечивает прочность и упругость волоса и в нем содержатся пигменты. Снаружи корковый слой одет кожицей из плоских и прозрачных роговых клеток, налегающих друг на друга подобно черепице. Корень волоса внизу расширен в луковицу, состоящую из живых клеток. Сосочек кориума с кровеносными сосудами вдается в луковицу снизу, обеспечивая питание ее клеток. Корень волоса находится в волосяной сумке, представляющей впячивание эпидермального слоя. Ближайший, к волосу слой сумки называют волосяным влагалищем, а наружный - волосяным мешком. К его нижней части прикрепляется пучок гладких мышц, сокращение которых изменяет угол наклона волоса. В волосяной сумке расположены и окончания чувствующих нервов.

 

 

66. Особливості будови черепа представників класу Mammalia.

 

Череп млекопитающих синапсидного типа. Он обладает скуловой дугой, образованной костями: верхнечелюстная - скуловая - чешуйчатая. От рептилий череп млекопитающих отличается заметно большим объемом мозговой коробки, уменьшением числа костей (за счет их редукции и срастания) и причленением к позвоночнику двумя мыщелками. Нижняя челюсть образована лишь одной парной костью - зубной, непосредственно причленяющейся к скуловому отростку чешуйчатой кости. Суставная кость нижней челюсти рептилий, уменьшаясь в величине, превращается в одну из косточек среднего уха млекопитающих - молоточек (malleus). Другая часть аппарата среднего уха млекопитающих образована квадратной костью, превращающейся в наковальню (incus); третья слуховая косточка - стремечко (stapes) образовалась из верхнего отдела гиоидной дуги - гиомандибуляре уже у земноводных и сохраняется у всех наземных позвоночных.

В черепной коробке четыре затылочные кости сливаются в общую затылочную кость (occipitale), окружающую большое затылочное отверстие и образующую два затылочных мыщелка для сочленения с позвоночным столбом. Ушные кости срастаются в парную (правую и левую) каменистую кость (petrosum). Дно черепа образуют непарные основная клиновидная (basisphenoideum) и переднеклиновидная (praesphenoideum), а впереди них в обонятельной области развивается непарная решетчатая кость (ethmoideum). Межглазничную перегородку и передненижнюю часть мозговой коробки образуют парные основные кости: глазоклиновидные (orbitosphenoideum) и крылоклиновидные (alisphenoideum).

Крышу черепа образуют парные покровные кости: носовые, слезные, лобные, теменные и непарная межтеменная. Значительную часть боковой стенки мозговой коробки образуют парные покровные чешуйчатые кости от каждой из которых отходит мощный скуловой отросток, соединяющийся со скуловой костью, прирастающей в свою очередь к верхнечелюстной кости. Образовавшаяся таким образом скуловая дуга ограничивает глазницу снизу. Дно черепа укрепляют парные покровные кости: небные и крыловидные - и непарный маленький сошник. Межчелюстные кости у многих видов сливаются с верхнечелюстными. Область среднего уха прикрыта специфической для млекопитающих барабанной костью (tympanicum), видимо, образовавшейся из угловой кости нижней челюсти предков.

Для всех млекопитающих характерно образование твердого костного неба, отделяющего носовой проход от ротовой полости; его образуют небные кости и небные отростки межчелюстных и верхнечелюстных костей. Благодаря костному небу и продолжающему его мягкому небу - соединительнотканной перепонке - отверстия хоан сдвигаются к гортани, что дает возможность дышать, когда ротовая полость заполнена пережевываемой пищей. В отличие от птиц швы между костями млекопитающих сохраняются всю жизнь. Зубы гетеродонтны и сидят в альвеолах.

 

67. Особливості будови скелетно-м’язового комплексу тулуба представників класу Mammalia.

 

Скелетно-мышечная система. Скелет млекопитающих отличается разнообразием строения, что соответствует большому разнообразию используемых ими способов движения. Позвоночник состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. Его характерная особенность - платицельная (с плоскими поверхностями) форма позвонков, между которыми расположены хрящевые межпозвоночные диски. Хорошо выражены верхние дуги. В шейном отделе имеется семь, позвонков, от длины которых зависит и длина шеи; только у ламантина и ленивца - Choloepus hoffmani их 6, а у ленивца- Bradypus 8-10.
Шейные позвонки очень длинны у жирафа и очень коротки у китообразных, не имеющих шейного перехвата. К позвонкам грудного отдела причленяются ребра, образующие грудную клетку. Замыкающая ее грудина плоская и только у летучих мышей и роющих видов с мощными передними конечностями (например, кротов) имеет небольшой гребень (киль), служащий местом прикрепления грудных мышц. В грудном отделе 9-24 (чаще 12-15) позвонков, последние 2-5 грудных позвонков несут "ложные ребра", не доходящие до грудины. В поясничном отделе от 2 до 9 позвонков; с их крупными поперечными отростками сливаются рудиментарные ребра. Крестцовый отдел образован 4-10 сросшимися позвонками, из которых только два первых истинно крестцовые, а остальные - хвостовые. Число свободных хвостовых позвонков колеблется от 3 (у гиббона) до 49 у длиннохвостого ящера.

Различна степень подвижности отдельных позвонков. У мелких бегающих и лазающих зверьков она велика по всей длине позвоночника, поэтому их тело может изгибаться в разных направлениях и даже свертываться в клубок. Менее подвижны позвонки грудного и поясничного отделов у крупных, быстро двигающихся животных. У млекопитающих, передвигающихся на задних ногах, (кенгуру, тушканчики, прыгунчики), наиболее крупные позвонки находятся в основании хвоста и крестца, а далее вперед их величина последовательно убывает. У копытных, наоборот, позвонки и особенно их остистые отростки крупнее в передней части грудного отдела, где к ним прикрепляется мощная мускулатура шеи и отчасти передних конечностей.

Плечевой пояс упрощен и связан с осевым скелетом только мышцами и связками. Хорошо развита большая лопатка, на наружной стороне имеющая гребень (увеличение поверхности для прикрепления мышц). Коракоид уменьшен и прирастает к лопатке в виде коракоидного отростка (остается как самостоятельная кость только у однопроходных). Ключица есть лишь у тех млекопитающих, у которых передние конечности сохранили возможность движений в разных плоскостях (кроты, летучие мыши, приматы, кошки, медведи и др.), а у остальных она исчезает (собачьи, копытные и др.), так как у них передние конечности двигаются лишь в плоскости, параллельной плоскости тела. Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей, образованных слиянием подвздошных, лобковых и седалищных костей. Таз закрытый: лобковые и седалищные кости левой и правой сторон срастаются друг с другом по средней линии (т. е. образуют симфиз). Соединение таза с осевым скелетом упрочено благодаря образованию крестца - слиянию крестцовых и части хвостовых позвонков.

Скелет парных конечностей сохраняет типичные для наземных позвоночных черты исходной пятипалой конечности. В отличие от пресмыкающихся и подобно земноводным у млекопитающих в передней конечности подвижный сустав расположен между костями предплечья и проксимальным рядом костей запястья, а в задней - между голенью и проксимальным рядом костей стопы (голеностопный). Исходный тип строения конечностей в разных отрядах млекопитающих при приспособлении к различному типу движения претерпел существенные изменения: меняется относительная длина отделов конечностей, изменяется конфигурация и толщина костей, уменьшается число пальцев и т. п. У летучих мышей необычайно удлиненные фаланги второго-пятого пальцев поддерживают натянутую между ними перепонку, образующую крыло. Передние лапы крота представляют настоящий землеройный инструмент; кисть и стопа обезьян приспособлена для хватания, а задние конечности кенгуру и тушканчиков - к прыжкам; однопалые ноги лошади - к быстрому бегу по плотному грунту, а ласт китообразных и сирен с укорочением отделов и увеличением числа фаланг напоминает плавник кистеперой рыбы. Удлинение конечностей, обеспечивающее ускорение движений животного, обычно достигается удлинением костей стопы и кисти. Переход от стопохождения к пальцехождению, а у копытных - и к фалангохождению, ускоряет передвижение.
У млекопитающих продолжается совершенствование гистологической структуры кости. Трубчатые кости конечностей, несущие наибольшую нагрузку в своей основной части (диафизе), обладают отчетливо выраженным плотным слоистым (зонарным) строением. Их стенки построены из остеонов - вложенных одна в другую трубочек, состоящих из костных пластинок, скрепленных плотными пучками коллагеновых фибрилл. Между ними располагаются костные клетки, а во внутренней полости такого остеона, в гаверсовом канале, проходят нерв и кровеносный сосуд, снабжающий клетки кости пищей и кислородом. Промежутки между остеонами заполнены вставочными костными пластинками. Кость такой структуры отличается относительно невысоким весом и большой прочностью. С поверхности она одета надкостницей (периостом) - плотной волокнистой соединительнотканной оболочкой, в которой проходят сосуды и нервы, проникающие затем в гаверсовы каналы. Внутренняя полость трубчатой кости занята костным мозгом - органом кроветворения. Верхние и нижние концы трубчатой кости - эпифизы - построены из губчатой кости, состоящей из сложной системы балочек и пластинок, располагающихся по линиям наибольшего сжатия и растяжения. Прочность кости зависит от степени ее минерализации - доли кальциевых солей, пропитывающих костную ткань. Она наиболее высока в костях, выдерживающих максимальную механическую нагрузку. Степень минерализации отличает разных животных: у китообразных из-за относительной невесомости тела в воде скелет содержит значительно меньше минеральных солей, чем скелет наземных млекопитающих.

Мускулатура млекопитающих высокодифференцированна и существенно отличается в разных отрядах и семействах в зависимости от способов передвижения. Высокого развития и дифференцировки достигает жевательная мускулатура, связанная с захватом и механической обработкой пищи. Сложная подкожная мускулатура участвует не только в терморегуляции (изменение положения волосяного покрова, свертывание тела в клубок), но и в общении животных: она управляет движением осязательных волос (вибрисс) и обеспечивает мимику, играющую важную роль в передаче информации, особенно у хищников и приматов. Куполообразная диафрагма - мускульная стенка - разделяет грудную и брюшную полости; ее возникновение позволило резко интенсифицировать вентиляцию легких. Во многих мышцах млекопитающих содержится миоглобин, обеспечивающий резерв кислорода. Его количество максимально в сердечной и напряженно работающих скелетных мышцах. Наибольшее содержание миоглобина у водных млекопитающих, что позволяет им долго оставаться под водой. У наземных млекопитающих (копытных, хищных, грызунов) количество миоглобина составляет не более 15-25% всего гемоглобина (кровь + ткани тела), тогда как у китообразных на долю миоглобина (гемоглобина мышц) приходится примерно половина всего гемоглобина. У кашалота в мышцах миоглобина в 8-9 раз больше, чем у наземных млекопитающих.

 

 

68. Будова травної системи представників класу Mammalia.