Ткани внутренней среды, выполняющие запасающую функцию

Обмен веществ в организме традиционно подразделяется на энергетический и пластический. Для первого кроме кислорода необходимы субстраты для окисления. Обычно ими служат углеводы и липиды; углеводы клетки поглощают в виде моносахаридов (преимущественно глюкозы), а жиры – в виде жирных кислот.

Для запасания эти молекулы переводятся в другие формы, в частности, в гликоген и триглицериды; у некоторых животных (например, у насекомых) глюкоза преобразуется в дисахарид трегалозу, а жиры - в диглицериды. Расщепление жиров дают также глицерин и сорбит, которые, помимо прочего, обладают свойствами антифриза и потому, например, накапливаются в гемолимфе насекомых зимой. Таким образом, клетки, связанные с запасанием и обменом энергетических субстратов, не только накапливают, но и постоянно химически преобразуют их.

По своей калорийности углеводы и липиды неравноценны. Жиры – более энергоёмки и занимают меньший объём. Гликоген связывается с большим количеством воды. Расщепление 1г обводнённого гликогена даёт столько же энергии, что и расщепление 0,11 г жира. Поэтому животным, для которых важна компактность (подвижным и особенно летающим), предпочтительнее иметь жировые запасы.

С другой стороны, гликоген и глюкоза - наилучшие субстраты для анаэробного гликолиза, поэтому гликоген выгодно запасать донным животным, паразитическим червям и другим обитателям плохо аэрированной среды.

Наконец, существуют ограничения, связанные с особенностями метаболизма тканей: так, нервные клетки всех животных используют в качестве источника энергии глюкозу, а не жиры.

Таким образом, в эволюции возникают клетки, предназначенные для запасания тех или иных веществ. Поэтому среди трофических клеток известны разновидности, специализированные на запасании только жира или только гликогена.

Клетки, играющие роль жирового депо, имеются у позвоночных: липиды запасаются в жировой ткани, которая состоит из жировых клеток (см. ниже) и окружающих их фибробластов, образующих строму. Гликоген же у этих животных запасается не в тканях внутренней среды, а в клетках печени (имеющих эпителиальное происхождение).

Жировые клетки (Приложение, рис. 8) позвоночныхпредставлены двумя разновидностями: клетками белого и бурого жира. Первые из них – клетки с собственно запасающей функцией. Липиды в них находятся в большой вакуоли, которая занимает практически весь объём цитоплазмы, оттесняя на периферию немногочисленные органоиды и ядро, тем самым придавая клетке так называемую «перстневидную» форму. В этом случае липидная капля не окружена собственной мембраной (чем отличается от обычных клеточных включений). Объём этой капли может быстро и обратимо изменяться, благодаря чему изменяется объём клетки и ткани вцелом. Во многих случаях белая жировая ткань выполняет также опорную функцию, заполняя промежутки между органами.

Клетки бурого жира широко представлены у млекопитающих. Они имеют ядро, расположенное в центре, множество митохондрий, небольшие отложения гликогена и не одну, а несколько капель жира. Их функция в регуляции необычна - выделение тепла: их митохондрии интенсивно окисляют субстрат, но лишь малая часть его выделяющейся энергии идёт на образование АТФ. Бурый жир необходим для поддержания стабильной температуры тела новорожденных млекопитающих. Он же служит источником тепла при пробуждении и разогреве животных, впадающих в спячку, у которых этой ткани особенно много. При избыточном питании бурый жир предохраняет животное от ожирения, переводя в тепло избыток химической энергии. Кроме того, у животных, впадающих в анабиоз, эта ткань пронизана многочисленными капиллярами, благодаря чему она имеет бурую окраску.

Таким образом, оседлые трофические клетки позвоночных участвуют не только в запасании и обмене метаболитов, но выполняют и другие гомеостатические функции.

Ещё более полифункциональные клетки можно найти у первичноротых, где одна и та же клетка может не только запасать липиды и гликоген, но и осуществлять контроль над ионным составом среды, детоксикацию. Помимо того эти клетки нередко осуществляют и синтез дыхательных пигментов, биологически активных и бактерицидных веществ и реализуют и другие функции - например, таковы клетки хлорагогенного эпителия аннелид или жировое тело насекомых и многоножек (последняя ткань представляет собой скопление крупных, часто полиплоидных клеток, которое у некоторых животных одето базальной мембраной). Клетки жирового тела могут избирательно поглощать из гемолимфы (путём пиноцитоза) и накапливать различные вещества, в том числе конечные продукты обмена.

 

Таким образом, в тканях внутренней среды все стороны трофической функции (транспорт, фильтрация, осморегуляция, запасание и т.д.) настолько связаны между собой, что разграничить их довольно трудно.