Добывание и потребление пищи

Регуляция потребления пищи теоретически основана на равновесии между энергетическими нуждами организма и доступностью пищи, т. е. между «потребностью» и «стимулом». Для того чтобы понять ход суточной кривой пищевой мотивации у данного вида, нужно иметь представление об обоих этих факторах.

Метаболические потребности накладывают некоторые ограничения на частоту приема пищи и поэтому влияют на оптимальное время кормления. У животных обычно можно различать отдельные периоды еды (более или менее непрерывного потребления пищи), разделенные промежутками. Количество пищи, съедаемой за один такой период, может быть ограничено, например, объемом кишечника. Энергия съеденной за один раз пищи, скажем 5 Дж, используется в обмене веществ со скоростью т Дж/ч. В таком случае для поддерживания энергетического баланса (без учета роста) необходимо есть в среднем каждые s /т ч. Отклонения от этого среднего уровня не могут быть слишком большими: процесс пищеварения устанавливает нижний предел для промежутков между едой, а потому и максимальный интервал может оказаться достаточно малым по сравнению с длиной суточного цикла. Ограничение возможного срока голодания становится особенно строгим, когда величина s /т мала. Это относится, например, к мелким теплокровным животным с относительно высокой интенсивностью метаболизма т или к тем случаям, когда величина s мала из-за низкой калорийности пищи. Самые мелкие птицы и млекопитающие, вес тела которых меньше 10 г, решают эту проблему разными способами. Они либо применяют суточную стратегию равномерного потребления пищи днем и ночью (например, землеройки), либо ежедневно впадают в оцепенение, сберегая тем самым энергию в то время суток, когда добывание пищи было бы опасным или малоуспешным (например, колибри, летучие мыши и мелкие грызуны). Такие суточные стратегии необходимы этим мелким теплокровным животным, несмотря на высокую калорийность потребляемой ими пищи (большое s). Другие виды могут приспосабливать режимы кормления к уровню калорийности пищи и энергетическим потребностям. Например, полевки,обычно ведущие ночной образ жизни, растягивают дневное время кормления в случае малой питательности корма или в период лактации, когда требуется дополнительная энергия. Такое дополнение дневного питания ночным или, наоборот, ночного дневным, естественно, более доступно тем животным, у которых зрение не играет главной роли при поисках пищи. Однако дневные хищники, которые обычно полагаются в основном на зрение, могут использовать другие приемы охоты, когда условия вынуждают их добывать пищу ночью. Так, например, кулик-сорокаднем может искать моллюсков в иле с помощью зрения, а ночью – вслепую, малоэффективным методом, наудачу прокалывая ил клювом.

В границах, определяемых метаболическими потребностями, животные в ходе эволюции приурочили процесс кормления к тому времени суток, когда ожидается его наибольшая эффективность. У дневных видов часто встречается двувершинная форма кривой потребления пищи, вроде типичного бигеминуса ритмов подвижности. Иногда эти пики явно привязаны к моментам наибольшей доступности жертвы. Такие речные рыбы, как лосось и форель, обычно охотятся в основном рано утром и поздно вечером, когда поток выносит ночных беспозвоночных на свет и делает их легкой добычей хищников, использующих зрение. Для дневных животных вечерний пик потребления пищи может быть адаптацией, направленной на создание запаса энергии перед ночным голоданием. Утренний максимум часто объясняли обострением голода после ночи. Однако здесь нет простой причиной связи. Многие виды дневных певчих птиц обычно начинают утро с пения. Поиски пищи предпринимаются лишь после того, как освещенность достигнет уровня, обеспечивающего их достаточную эффективность; так обстоит дело, например, у большой синицы.

Принцип оптимизации времени кормления лучше всего иллюстрируют те виды, у которых есть особые формы поведения, позволяющие отделить добывание пищи от ее потребления. Большинство животных сразу съедает добытую пищу, хотя пищеварение не всегда следует тотчас же за проглатыванием. Некоторые виды создают запасы пищи или прячут ее во временных хранилищах. Так, некоторые грызуны, например хомяки, собирают пищу только ночью, но часть запасают и съедают позже, в дневное время. Защечные мешки и запасы корма могут обеспечивать оптимальный «график» как питания (приемы пищи распределены по всему суточному циклу), так и добывания пищи(оно происходит тогда, когда угроза со стороны хищников минимальна).

Запасы пищи создают не только травоядные животные. К этому прибегают и хищники, чтобы использовать излишки от неожиданных источников пищи. Кобчик – дневной хищник, добычу которого составляют мелкие млекопитающие, - прячет излишки в случайно выбранных местах своей территории. Как показали полевые наблюдения, и американский, и европейский кобчик делает это на протяжении всего дня. Спрятанная добыча обычно извлекается незадолго до наступления сумерек. Благодаря этому птица получает возможность охотиться в то время, когда жертвы наиболее доступны; однако потребление пищи может быть отсрочено – съедание излишков утром сделало бы птицу слишком тяжелой и уменьшило бы эффективность дальнейшей охоты. Напротив, доедание излишков добычи перед возвращением на ночлег, вероятно, способствует оптимизации суточных колебаний веса тела. Точный вид функций, описывающих зависимость получаемой выгоды от дополнительных затрат при такого рода поведении, пока не вычислен. Для этого нужно еще оценить риск похищения запасов стервятниками и точнее знать отношение между весом тела и эффективностью охоты. Но для нас сейчас важно то, что это поведение превосходно иллюстрирует два главных принципа, определяющих суточный ритм пищевого поведения: оптимизацию по отношению к энергетическим нуждам животного (потребность) и к колебаниям доступности пищи (стимул).