Мать как циркадианный времязадатель

У крыс материнское поведение ритмично, хотя, выраженность (амплитуда) этих ритмов меняется по мере развития детенышей. Не исключено, что ритмы матери подстраиваются под развивающиеся ритмы крысят. Вместе с тем крыса-мать сильно влияет на их суточные ритмы прибавки в весе, причем не только в тот период, когда она определяет режим их питания, но и после перехода их на твердую пищу. С другой стороны, неизвестно, действительно ли мать захватывает циркадианные ритмы питания крысят, или она каким-то иным образом влияет на время их кормления. Дегучи показал, что крыса не захватывает, но может изменять ритм активности АСМТ в эпифизе своих детенышей. Хотя кормящая мать не навязывает свою фазу детенышам, которые пребывают после рождения в постоянной темноте, она может воздействовать на фазы их ритмов относительно циклов освещения. Наблюдавшаяся синхронизация свободнотекущих ритмов детенышей при постоянном освещении могла быть обусловлена влиянием матери, пренатальных циклов освещения, самого факта рождения или какого-то сочетания этих факторов, а также взаимодействием крысят в гнезде. Вопрос о том, насколько сильным принудителем может быть материнское поведение и в какой мере ритмы детенышей и матери приспосабливаются друг к другу, остается открытым.

У человека главные факторы среды, в которую попадает новорожденный – это уход и кормление. Забота о ребенке может осуществляться согласно строгому распорядку, с очевидными последствиями для режима сна и бодрствования, или же свободно – в соответствии с требованиями малыша. Сэндер и др. изучали влияние различных методов ухода за новорожденными на их ритмы сна и бодрствования. Оказалось, что в условиях яслей, где малышам уделяют меньше внимания и соблюдается общий режим кормления, циркадианные ритмы появляются быстрее, чем в случае, когда за ребенком ухаживает одна постоянная няня. Кроме того, в последнем случае ритмы сна в целом менее регулярны, чем при уходе, осуществляемом родной матерью. Появление регулярных циркадианных или ультрадианных ритмов может зависеть от степени взаимного приспособления ритмов младенца и того, кто за ним ухаживает. Не исключено, что синхронизация ритмов матери и ребенка начинается еще до рождения, хотя на этот счет нет бесспорных данных.

 

Внутренняя среда

Мы уже говорили о влиянии кортикостероидов и тироксина на развитие циркадианных ритмов у крыс. Относительно других гормонов, особенно половых стероидов, имеются лишь косвенные данные. Описан, например, половой диморфизм ритмов по амплитуде и фазе; хорошо известна общая роль половых гормонов в дифференциации полов. Есть данные о том, что половой диморфизм может затрагивать свойства колебателя, задающего ритмы подвижности у хомячков (например, верхний предел захватывания); при этом половые различия сохраняются у кастрированных взрослых животных, что говорит о ранней дифференциации. У крыс описан половой диморфизм супрахиазменных ядер, хотя степень его зависимости от половых гормонов остается неясной.

Моско и Мур исследовали общую пластичность функции, предположительно выполняемой супрахиазменными ядрами они показали, что разрушение этих ядер у новорожденных крысят навсегда исключает их функцию в циркадианной организации. Таким образом, эта функция, в отличие от функций других областей мозга, совершенно не восстанавливается. Кроме того, без супрахиазменного ядра не развивается ретиногипоталамический тракт. До сих пор не ясно, влияет ли ранняя деафферентация этих ядер (например, при ослеплении) на их морфологию, а также на другие элементы или свойства циркадианной системы (если не считать утраты захватывания).

 

Старение

Циркадианная организация, несомненно, изменяется с возрастом; чаще всего это проявляется (как и в процессе развития) в изменении амплитуды ритмов. По мере старения амплитуда снижается, и ритм может даже исчезнуть, обычно в результате постепенного снижения пиков. Это можно видеть на примере ритмов температуры тела у мышей и крыс и потребления кислорода у мышей, а также ритмов гормона роста, тестостерона и лютеинизирующего гормона и экскреции калия у человека. В отличие от этого амплитуда ритма кортизола в плазме может оставаться неизменной. В процессе старения наблюдается ряд изменений в картине сна: возрастает доля сна в дневное время и частота прерывания ночного сна; смещается фаза ночного сна, что проявляется в более раннем пробуждении утром.

Помимо таких изменений отдельных ритмов еще больший интерес представляет повышение с возрастом вероятности спонтанной внутренней десинхронизации. Ашофф и др. показали, что ритмы температуры тела и сна – бодрствования у человека в постоянных условиях могут переходить к свободному бегу с разными циркадианными периодами. Возрастное распределение случаев такой внутренней десинхронизации асимметрично и отклоняется в сторону пожилого возраста по сравнению с распределением случаев более обычного синхронного состояния. Способность циркадианной системы поддерживать согласованность может изменяться с возрастом, что ведет к изменению фазовых отношений между ритмами и снижению способности приспосабливаться к новым режимам (например, к сдвигу фазы). Есть данные о том, что у более старых крыс смещение фазы происходит медленнее. Кроме того, у крыс на протяжении жизни меняются фазовые отношения между ритмами ацетилхолина, ацетилхолинэстеразы и холинацетилазы в центральной нервной системе, а также фазы этих ритмов относительно циклов освещения. Как отмечал Вивер, изменения в циркадианной системе человека частично обусловлены отсутствием в старости социальных контактов и жесткого режима, которые обычно выступают в роли принудителей.

Питтендрих и Дан показали, что сам циркадианный колебатель может меняться с возрастом. Они наблюдали сокращение свободнотекущего периода ритма подвижности у мышей и хомячков, причем не только при наступлении старости, но у хомячков также вскоре после полового созревания на протяжении всего репродуктивного периода жизни. Это означает, что старение в случае внутреннего колебателя представляет собой процесс, охватывающий весь онтогенез организма. Каковы последствия такого изменения периода для всей циркадианной организации, пока не известно; возможно, что оно приводит к внутреннему рассогласованию, а также к изменению взаимоотношений животного со средой.