Класс дотидеомицеты – Dothideomycetes

К этому классу относятся грибы, ранее рассматриваемые как локулоаскомицеты. Характерный признак - битуникатные сумки, которые образуются в специальных полостях – локулах в аскостромах. Аскостромы нельзя считать настоящими плодовыми телами, хотя иногда они очень похожи на перитеции и называются псевдотеции.

Порядок мириангиевые. В аскостроме развиваются отдельные локулы с одной сумкой в каждой из них. В основном паразиты растений.

Elsinoe veneta вызывает антракоз малины, развивается на листьях и побегах, образуя на них серые пятна с красной каймой. В вегетационный период гриб размножается бесполым путем – конидиями. Затем на некротических пятнах формируются аскостромы с сумками.

Порядок плеоспоровые. Аскостромы перитециевидные (псевдотеции), с одной полостью, шаровидные или слегка приплюснутые, темноокрашенные, с псевдопарафизами. Широко встречаются бесполые спороношения. Сапротрофы и паразиты растений.

Venturia inaequalis вызывает паршу яблони. Мицелий паразита растет под кутикулой, там же развивается конидиальное спороношение. Поражаются побеги и плоды, особенно их молодые участки, сильно снижается урожай. Аскостромы развиваются после зимовки на опавших листьях.

Порядок артониевые. Аскостромы напоминают апотеции, типичные или видоизмененные – гистеротеции, вытянутые вдоль и открывающиеся щелью. Внешне гистеротеции напоминают кофейные зерна. Сапротрофы, паразиты на листьях деревьев, а так же микобионты накипных эпилитных и эпилитных лишайников. Характерный представитель – род Opegrapha.

 

69. Отдел Базидиомикота. Общая характеристика: cтроение таллома и клетки, химический состав клеточной стенки, питание, запасные вещества, размножение, циклы развития. Образование базидий. Типы базидий и плодовых тел. Гимений и гименофор. Распространение, значение. Классификация.

) является многочисленным и включает более 30 000 представителей. Вегетативное тело у них представлено хорошо развитым тонким септированным мицелием. Бесполое размножение у представителей этого отдела осуществляется конидиями, но часто отсутствует вообще. Половое размножение осуществляется базидиоспорами. Различают 3 типа базидий по форме и строению: Холобазидия – одноклеточная, без перегородок, цилиндрическая или булавовидная клетка. Базидиоспоры чаще располагаются сверху базидии, но могут формироваться и по бокам её. Гетеробазидии – представляют собой клеточную структуру, разделённую перегородками на 4 и более частей, каждая из которых несёт по одной базидиоспоре. Телиобазидия – многоклеточная базидия, которая разделена поперечными перегородками на 4 части, однако в отличие от предыдущего типа базидии она формируется при прорастании покоящейся споры. В цикле развития преобладает диплоидная фаза. По типу базидии отдел Базидиомикота делится на 3 класса: Базидиомицеты, Урединомицеты, Устилягиномицеты.У представителей класса Базидиомицеты базидии формируются 2-х типов: Холобазидии и Гетеробазидии. Наибольшее значение имеют грибы, имеющие Хлолобазидию. Такие грибы делятся на 2 большие группы: - Гастеромицеты - имеют плодовые тела (базидиомы), которые остаются закрытыми вплоть до момента созревания спор. Представителями этой группы являются различные виды грибов-дождевиков - грибы, имеющие достаточно крупные плодовые тела в диаметре до нескольких десятков сантиметров. - Гименомицеты – имеют плодовые тела, у которых плодоносный слой к моменту созревания спор становится открытым.

 

70. Класс Базидиомицеты. Отличительные признаки. Деление на подклассы.

Класс Базидиомицеты делится на два подкласса: Гомобазидиомицеты и Гетеробазидиомицеты.

Подкласс Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetidae) объединяет грибы с неразделенной одноклеточной булавовидной или цилиндрической базидией — холобазидией. Она развивается непосредственно из производящей холобазидию разрастающейся клетки.

Подкласс Гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae) характеризуется наличием гетеробазидии, состоящей из эпи- и гипобазидии. В этом случае материнская клетка базидии обычно не разрастается, а дает вырост, куда переходят гаплоидные ядра, а затем вырост может делиться перегородками.

В последние годы ряд микологов рассматривают гетеробазидиальные грибы как сборную группу, появилась тенденция к упразднению подкласса или изменению его объема.

Подкласс Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetidae). Характерный признак грибов данного подкласса — наличие одноклеточных, цилиндрических или булавовидных базидий, на вершине которых на коротких стеригмах образуются базидиоспоры. Базидии располагаются на поверхности или внутри плодовых тел. В соответствии с расположением базидий и особенностями строения гименофора в подклассе выделяют две группы — гименомицеты и гастеромицеты.

 

71. Подкласс Гомобазидиомицеты. Важнейшие признаки. Деление на группы порядков

Характерный признак грибов данного подкласса — наличие одноклеточных, цилиндрических или булавовидных базидий, на вершине которых на коротких стеригмах образуются базидиоспоры. Базидии располагаются на поверхности или внутри плодовых тел. В соответствии с расположением базидий и особенностями строения гименофора в подклассе выделяют две группы — гименомицеты и гастеромицеты.

 

72. Гименомицеты. Отличительные особенности. Афиллофороидные гименомицеты. Порядки Кантарелляльные (Лисичковые) и Полипоральные. Характеристика порядков и важнейших представителей. Агарикоидные гименомицеты. Порядки Болетальные, Агарикальные и Руссуляльные (Сыроежковые). Характеристика порядков и важнейших представителей. Съедобные и ядовитые базидиомицеты.

Гименомицеты

Включают грибы с гимнокарпными и гемиангиокарпными плодовыми телами. Гименомицеты распространены на всех континентах земного шара. Они заселяют различные биогеоценозы – лесные, луговые, степные, а также встречаются в тайге, тундре и т. д.

Группа афиллофороидные гименомицеты

К данной группе относятся гименомицеты с различным типом гименофора, но обычно не пластинчатым.

Порядок кантареллальные (Cantharellales). Плодовые тела шляпковидные. Гименофор складчатый или шиповатый. Почвенные сапротрофы или микоризные грибы.

Семейство лисичковые (Cantharellaceae). Базидиомы однолетние, прямостоячие, воронковидные или со шляпкой и ножкой. Шляпка более или менее воронковидная, иногда плоская или даже слабовыпуклая. Гимений на нижней стороне шляпки; гименофор с пластинчатовидными складками (род лисичка – Cantharellus), консистенция «ткани» более-менее мясистая.

Лисичка настоящая (C. cibarius). Шляпка округлая, 3–7 см в диаметре, вначале выпуклая, позднее вдавленная в центре, с цельным или лопастным подогнутым краем. Складки низбегающие, глубокие, дихотомически разветвленные. Базидиомы от светло-желтых до бледно-оранжевых. Распространены по всем хвойным и лиственным лесам одиночно или группами. Съедобен.

Семейство гидновые (Hydnaceae). Гименофор шиповатый. Рассматривается как результат конвергентного сходства с настоящими ежовиковыми. Ежовик желтый (Hydnum repandum) растет на разлагающейся древесине в хвойных и смешанных лесах. Съедобен.

Порядок Полипоральные (Polyporales, Poriales). Гименофор разного типа: гладкий, лабиринто-сетчатый, бугорчатый, трубчатый или ячеистый, лабиринтовидный в виде переплетающихся складок и др.

Порядок Болетальные (Boletales). У представителей порядка плодовые тела мясистые, в большинстве случаев состоят из шляпки и ножки. Гифы часто бывают без пряжек. Гименофор трубчатый, легко отделяющийся от мякоти плодового тела. Споровый порошок бурый или желтый. Важной отличительной особенностью порядка является наличие в гифах разных производных пульвиновой кислоты.

Порядок объединяет 5 семейств, 17 родов и около 250 видов грибов, большинство из которых — микоризообразователи, реже сапротрофы и совсем редко паразиты. Наиболее известными представителями порядка являются белый гриб (Boletusedulis), подосиновик (Leccimtmaurantiacum), подберезовик (L. scabrum).

Род болетус (Boletus) одноименного семейства включает грибы с трубчатым гименофором на плодовом теле в виде шляпки на центральной ножке. Шляпка в диаметре 4 — 15 см и более, ножка длиной 5—15 см, клубневидноутолщенная беловатая, с сетчатым рисунком. Болетальные — ценные съедобные грибы. Есть и ядовитые.

Род включает 50 видов. Наиболее известными представителями являются белый гриб, или боровик (В. edulis), имеющий около двух десятков форм, отличающихся, главным образом, окраской плодового тела и приуроченностью vтой или иной древесной породе, сатанинский гриб (В. satanas), дубовик (В. luridus) и др.

Агарикоидные включают основное разнообразие съедобных, условно съедобных, несъедобных и ядовитых гименомицетов. Они имеют макроскопические базидиомы мясистой, хрящеватой, реже почти кожистой консистенции. В строении базидиомы различают шляпку с пластинчатым, трубчатым или пористым гименофором, расположенным на ее нижней стороне, и ножку, которая у большинства видов центральная, реже эксцентрическая или латеральная (боковая). У некоторых видов ножка отсутствует. Плодовые тела агарикоидных гименомицетов однолетние, сравнительно быстро загнивающие, редко ссыхающиеся.

В зависимости от особенностей развития гименофора базидиомы агарикоидных разделяют на гимнокарпные и гемиангиокарпные. У гимнокарпных базидиом гименофор развивается открыто, например, у представителей родов сыроежка (Russula), говорушка (C litocybe) и др. У гемиангиокарпных плодовых тел гименофор вначале прикрыт покрывалом. У таких базидиом к периоду созревания базидий покрывало разрывается (например, шампиньон – Agaricus; масленок – Suillus и др.). Различают общее и частное покрывала.

Порядок сыроежковые (Russulales). Сыроежковые отличаются от других мягкомясистых агарикоидных тем, что в мякоти их базидиом наряду с обычными продолговатыми клетками имеются группы сфероцист, а также толстые крупные гифы, содержащие млечный сок.

Базидиомы со шляпкой и центральной ножкой. Шляпка выпуклая, ровная, вогнутая, воронковидно-вдавленная. Поверхность сухая или слизистая, голая, бархатистая, чешуйчатая, волокнистая, по цвету белая, желтая, красная, бурая, зеленая, голубая или смешанных тонов.

Ножка цилиндрическая, булавовидная, суженная книзу, сплошная или с полостями, трубчатая, сухая или слизистая, белая или цвета шляпки. Мякоть плотная, рыхлая, хрупкая. Споровый порошок от белого до охристого, желтого.

Пластинки приросшие, низбегающие, тонкие или толстые, частые или редкие, с пластиночками либо без них, вильчатые или с анастомозами, от белых до ярко-желтых. Включает два рода и около 230 видов, в основном микоризообразователи. Род млечник (Lactarius) объединяет около 80 видов, содержит в мякоти млечный сок. Наиболее известными грибами этого рода являются деликатесный рыжик (L. deliciosus), груздь настоящий (L. resimus), волнушка розовая (L. torminosus).

Род сыроежка (Russula) объединяет около 150 видов, не содержащих млечного сока, например сыроежка пищевая (R. vesca) и др.

Все сыроежковые грибы не ядовитые, некоторые имеют горьковатый вкус или неприятный запах, т. е. не съедобны. Среди сыроежковых множество лекарственных грибов. Так, сыроежка пурпурно-красная (R. obscura) обладает антибиотическим свойством, груздь перечный (L. piperatus) применяется при почечно-каменной болезни и содержит вещество, угнетающее туберкулезную палочку, рыжик деликатесный (L. deliciosus), как некоторые другие млечники, содержит противоревматические вещества, сходные по действию с кортизоном.

Трофические группы представлены сапротрофами, реже паразитами, симбиотрофами, причем последняя группа является основной по количеству видов среди всех макромицетов.

 

73. Гастеромицеты. Отличительные особенности. Порядки Ликопердальные (Дождевиковые), Склеродерматальные, Нидуляриальные и Фалляльные (Веселковые). Характеристика порядков и важнейших представителей.

Объединяет базидиомицеты с холобазидиями, которые формируются в ангиокарпных плодовых телах, закрытых до полного созревания. Отделение базидиоспор от базидий также происходит внутри базидиомы, после чего оболочка ее разрушается и базидиоспоры выходят наружу. Базидии не принимают участия в рассеивании спор. Споры обычно не имеют правильной формы и расположения, как у агарикоидных грибов. На базидиях образуется от 4 до 14 спор, располагающихся от сидячих до формирующихся на длинных стеригмах, причем споры могут быть ориентированы как вверх, так и в бок и даже прикрепляются к базидии на разной высоте.

Базидиомы гастеромицетов наземные, полуподземные и реже подземные. Наземные базидиомы бывают сидячие, с ложной ножкой, в виде стерильной (без спор) суженной нижней части плодового тела, а также с настоящей ножкой. У некоторых представителей образуется особый плодоносец – рецептакул в форме ножки или более сложной формы, обычно ячеистой или губчатой структуры, несущий на своей поверхности спороносную часть базидиомы. Перидий у большинства базидиом хорошо развит и бывает одно-, двух- или многослойным. Последний состоит из экзоперидия (наружного перидия) и эндоперидия (внутреннего перидия). Нередко отверстие в эндоперидии на вершине базидиомы снабжено конически вытянутым или цилиндрическим хоботком – перистомой.

Внутренняя часть базидиомы гастеромицетов заполнена так называемой глебой. Последняя у молодых особей белая или сероватая, а по мере созревания базидиоспор приобретает темный оттенок. По консистенции глеба на ранних стадиях развития рыхлая, однородная, с возрастом в ней формируются полости – камеры, которые отделены друг от друга стерильными участками глебы – трамами. К периоду созревания базидиомы трамы у большинства представителей разрушаются и базидиоспоры свободно лежат внутри перидия. Небольшая часть гиф трамы у некоторых представителей не разрушается и служит материалом для формирования капиллиция, который выполняет функцию разрыхления массы зрелых базидиоспор и, таким образом, способствует рассеиванию споровой массы. У гастеромицетов порядка Nidulariales глеба распадается на небольшие округлые фрагменты с собственной оболочкой – перидиоли, которые могут располагаться внутри базидиомы как свободно, так и прикрепленными к внутренней стенке перидия шнуром или канатиком.

У гастеромицетов формируются пять типов развития и расположения спороносного слоя в глебе:

1) равномерный – базидии расположены равномерно по всей глебе;

2) лакунарный, или камеровидный, в котором в недифференцированной первичной «ткани» появляются замкнутые камеры, беспорядочно усеянные базидиями;

3) коралловидный, в центре глебы которого формируется стерильный центр, а к периферии от него располагаются коралловидные полости, по стенкам которых располагаются базидии с базидиоспорами;

4) многошляпковый, у которого спороносные участки глебы образуются в нескольких зонах базидиомы независимо друг от друга;

5) одношляпковый, у которого камеры глебы развиваются в виде кольцевидной впадины в одном участке (зоне) глебы.

Разные авторы указывают различное число видов гастеромицетов: от 1000 до 2000.

Порядок дождевиковые (Lycoperdales). Плодовые тела преимущественно надземные или частично выступающие из почвы, некоторые в молодом возрасте подземные. Перидий состоит из 1–4 слоев, открывающихся на вершине одним или несколькими отверстиями либо разламывающихся в верхней части. Экзоперидий отделяется от эндоперидия по-разному: звездовидным разрывом от вершины, кольцевидно по экватору или разламывается на отпадающие участки. Глеба состоит из камер и пластинок трамы, при созревании становится порошковидной. Гимений нередко сплошной. Иногда имеется колумелла или базальное стерильное основание. Зрелая глеба содержит базидиоспоры и нити простого или разветвленного капиллиция. Базидии булавовидные или цилиндрические, несущие до 8 спор.

Распространены во всех фитоценозах (леса, поля, пастбища, городские парки и т. п.). Именно в порядке дождевиковых содержится большая часть малоизвестных съедобных гастеромицетов. Исследователями отмечено, что грибы из родов дождевиков и головачей имеют очень мягкую консистенцию базидиом и обладают нежным вкусом. Съедобны они в молодом возрасте, когда их глеба еще белая. При употреблении в пищу необходимо отделить стерильное основание и наружный перидий.

В порядке дождевиковых самый большой род дождевик, содержащий в основном около 50 космополитных видов.

Дождевик шиповатый (Lycoperdon perlatum) широко распространен в различных фитоценозах в Беларуси. Базидиома образуется на плотных мицелиальных шнурах, покрыта экзо- и эндоперидием. Экзоперидий формируется на эндоперидии в виде групп шипов или бородавочек. Внутреннее содержимое базидиомы представлено глебой, которая в процессе развития образует полости, на поверхности последних формируется гимениальный слой. Бесплодные участки частично разрушенной глебы называются трамой, часть гиф которой служит материалом для образования капиллиция, разрыхляющего споровый материал и таким образом способствующего распространению спор в биогеоценозах.

К порядку дождевиковых относится род головачей, включающий около 10 видов, из которых наибольший интерес представляет головач пузыревидный (Calvacia utriformis). Базидиомы крупные, широкогрушевидные, высотой и шириной достигающие до 16 см. Общая структура плодовых тел видов рода головач близка к представителям дождевиков.

Близок к головачу род лангерманния (Langermania). Гастеромицет лангерманния гигантская (L. gigantea) чаще одиночно встречается в лиственных лесах, однако его нередко обнаруживают на полях, лугах, в садах, на торфяниках, как правило, среди травянистых растений. Это один из немногих грибов гигантов. В Северной Америке был обнаружен самый крупный экземпляр, известный в литературе, имевший сплюснутую форму длиной 1,6 м, шириной 1,35 м. Лангерманнию гигантскую массой 7,5 кг в сентябре 1979 г. обнаружил в саду опытного хозяйства «Русиновичи» Минского района профессор В. А. Матвеев. Молодой гриб съедобен и считается одним из наиболее вкусных среди дождевиковых.

Водные экстракты базидиомы и культур этого гриба, полученные из базидиоспор, обладают высокой противоопухолевой активностью по отношению к саркоме мышей.

Выделенное из гриба антибиотическое вещество получило название кальвацин. Он активен против 13 из 24 изученных различных опухолей. Базидиомы дождевиков в народной медицине применяются как кровоостанавливающее и дезинфицирующее средство.

На полянах, пастбищах, лугах часто встречается порховка (Bovista plumbea). Своеобразен гастеромицет звездовик с звездообразной формой базидиомы (земляные звездочки) (Geastrum), обитающий на песчаных почвах. Молодые звездочки имеют округлую форму. В период созревания экзоперидий разрывается на лопасти, отгибающиеся книзу, и базидиома приобретает форму звездочки буроватого оттенка. На вершине эндоперидия образуется отверстие, через которое рассеиваются споры.

Порядок ложнодождевиковые (Sclerodermatales). Базидиомы чаще наземные, сидячие, редко подземные или выступающие, по форме шаровидные, клубневидные, иногда с ножкой. Перидий чаще однослойный, реже двухслойный, плотный, реже тонкокожистый. Перидий разрывается на вершине неправильными лопастями, открывается правильным отверстием либо разрушается. Глеба без камер. Как правило, капиллиций не образуется.

На почве в лесах широко распространены виды рода Scleroderma, особенно ложнодождевик обыкновенный (S. aurantium). Гриб имеет приятный запах. Экзоперидий базидиом плотный, бородавчатый или растрескивающийся. Гриб не съедобен, при употреблении в больших количествах вызывает отравление.

Порядок гнездовковые (Nidulariales). Базидиомы 0,5–1,5 см, сидячие, колокольчатые или приплюснуто-шаровидные, прикрытые сверху перидием, который при созревании раскрывается разрывом, прикрывающим его вершину. В базидиомах формируются мелкие округлые участки глебы – перидиоли, напоминающие яйца в гнезде и содержащие внутри базидии с базидиоспорами. Капиллиций не образуется. Перидиоли выпадают из базидиом и базидиоспоры освобождаются лишь после разрушения оболочек.

В основном сапротрофы на растительных остатках, отмершей древесине. В различных лесных фитоценозах встречаются грибы родов бокальчик (Cyathus), круцибулюм (Crucibulum), гнездовка (Nidularia) и сфероболюс (Sphaerobolus).

Порядок веселковые, или фаллальные (Phallales). Молодые плодовые тела шаровидные, яйцевидные, по цвету чаще белые. Перидий двух-, трехслойный. Основание базидиомы с хорошо развитым мицелиальным тяжем. Внутри перидия к моменту созревания базидиомы формируются рецептакул и глеба. Рецептакулы у разных видов псевдопаренхимные, по форме решетчатые, ветвистые, в виде ножки и других форм. Глеба слизистая, расплывающаяся, расположенная на поверхности рецептакула. Гимений сплошной, состоящий из базидий, покрывающих стенки камер, пока рецептакул и глеба находятся внутри перидия. При созревании базидиомы, после разрыва перидия рецептакул, в частности у веселки обыкновенной, развивает рекордный рост – 5 мм в минуту и вырастает длиной до 7–10 см и толщину до 2 см. Это наибольшая скорость роста в мире растительных и грибных организмов.

При созревании глеба расплывается в черно-зеленую слизистую массу, содержащую базидиоспоры. Лизирующаяся глеба издает острый запах падали и тем привлекает мух, которые, питаясь глебой, распространяют споры в биоценозах.

Порядок включает около 20 родов, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках. На территории Беларуси в основном распространены веселка обыкновенная (Phallus umpudicus) и мутинус собачий (Mutinus caninus). Оба вида в молодом возрасте относятся к малоизвестным съедобным грибам. Водную и спиртовую вытяжку веселки обыкновенной широко применяют при заболеваниях желудочно-кишечного тракта. Слизистая оболочка («земляное масло») применяется в народной медицине при лечении подагры, а также как антиревматическое, противоопухолевое средство. Готовят препараты из молодых как свежих, так и высушенных плодовых тел, которые находятся в стадии яйца.

 

74. Подкласс Гетеробазидиомицеты. Важнейшие признаки. Порядки Дакриомицетальные, Тремелляльные и Аурикуляриальные. Характеристика порядков и важнейших представителей.

Базидии в этом классе сложные, многоклеточные, состоят из двух частей: нижней гипобазидии и верхней эпибазидии, обычно расположены гимениальным слоем. У немногих представителей базидия неразделенная. Плодовые тела студенистой консистенции, поэтому гетеробазидиомицеты еще называют дрожалковыми грибами. Реже плодовые тела сухие, напоминают корочки, подушечки, коралловидные, уховидные выросты. В сухую погоду плодовые тела теряют влагу и превращаются в неровные корочки, во влажную – быстро восстанавливают объем.

Подавляющее большинство – сапротрофы на гниющей древесине, очень редко паразиты растений, животных, грибов. Обитают повсеместно, но наибольшее число видов – в тропиках.

Порядок аурикуляриевые. Базидии длинные, цилиндрические, эпибазидия в виде четырех клеток, расположенных друг над другом. Стеригмы нижних клеток базидии длиннее, чем верхних, поэтому при достижении базидией поверхности плодового тела базидиоспоры располагаются над ней на одном уровне. Плодовые тела в этом порядке различной формы, желеобразные. Уховидные студенистые плодовые тела – у рода Auricularia – древесные уши (Auricularia auricula). Сапротрофы на древесине.

Порядок дрожалковые (Tremellales). Включает виды с широко распростертами, подушковидными, шляпковидными, а также прямостоячими плодовыми телами. Гипобазидии двух-, четырехклеточные, разделенные на клетки продольными перегородками. Стеригмы (эпибазидии) длинные, цилиндрические, редко очень короткие. Плодовые тела у этих грибов часто имеют желтую, оранжевую, коричневую окраску. Дрожалковым грибам присущ мицелиально-дрожжевой диморфизм. По образу жизни это сапротрофы и микопаразиты.

Род тремелла (Tremella). Грибы имеют кустисто лопастные или подушковидные плодовые тела, морщинистые, студенистой консистенции, обычно яркоокрашенные, желтые или оранжевые. Виды этого рода встречаются на гниющей древесине хвойных и лиственных деревьев, на стромах многих пиреномицетов, на плодовых телах некоторых грибов.

Род эксидия (Exidia). Представители имеют плодовые тела от подушковидных до распростертых по субстрату, чаще всего студенистые, с гладкой или волнисто-морщинистой поверхностью, от светлых до коричнево-черных. Встречается на гнилой древесине.

Порядок дакриомицетальные (Dacryomycetales). Плодовые тела очень разнообразной формы (широко распростертые, подушковидные, прямостоячие и др.), по консистенции – восковидные или студенистые, иногда кожистые.

Базидии одноклеточные с двумя крупными вильчато-раздвоенными стеригмами (эпибазидия). Базидиоспоры 1-16-клеточные, разнообразной формы. Наличие в базидиоспорах, базидиях и гифах желтых пигментов, а также многоклеточность базидиоспор – отличительные признаки грибов этого порядка.

Род калоцера (С alocera). Плодовые тела напоминают рогатиковые грибы: прямостоячие, роговидные, простые или слегка разветвленные, желтой окраски. Встречаются на погруженной в почву гниющей древесине лиственных и хвойных деревьев. На древесине хвойных можно встретить калоцеру липкую (Calocera viscosa) с плодовыми телами дихотомически разветвленными, липкими, от золотисто-желтых до оранжевых.

 

75. Класс Урединиомицеты. Отличительные признаки. Порядок Урединальные (Ржавчинные). Характер проявления на растениях. Типы спороношений. Одно- и разнохозяинность. Жизненные циклы. Специализация паразитов. Важнейшие представители. Главнейшие болезни культурных растений.

Грибы этого класса – облигатные паразиты растений и насекомых. Они не образуют пряжек, плодовых тел, осуществляют половой процесс в виде сперматизации. Фрагмобазидия развивается из толстостенной клетки – телиоспоры (телейтоспоры). Телиоспоры формируются как специальное образование на дикариотическом мицелии, а не в результате распада такого мицелия на клетки (отличие от устилягиномицетов). Гифы мицелия урединиомицетов имеют долипоровые септы, часто с пробками, но без парентосом.

По данным Л. В. Гарибовой и С. Н. Лекомцевой (2005), класс включает от 5000 до 6000 видов, паразитирующих на высших растениях, и два порядка. Основной порядок – ржавчинные. Второй порядок – септобазидиальные (Septobasidiales), виды которого – паразиты щитовок.

Порядок ржавчинные (Uredinales). Виды ржавчинных паразитируют в основном на вегетативных органах высших растений. Они обладают резко выраженным плеоморфизмом, т. е. в их циклах развивается несколько типов спороношений. Мицелий распространяется по межклетникам, а питание этих грибов осуществляется через гаустории.

В дикариотической фазе цикла последовательно сменяются три типа спороношений. Это эциоспороношение, урединиоспороношение, телиоспороношение. В результате образуются споры – эциоспоры (эцидиоспоры), урединиоспоры (уредоспоры), телиоспоры (телейтоспоры).

В гаплофазе мицелий формирует спермогонии (пикнии, пикниды), в полости которых образуются спермации (пикниоспоры, пикноспоры). Среди ржавчинных грибов есть как однохозяинные (авто- или гомоэцичные), так и разнохозяинные (гетероэцичные) виды. У гомоэцичных весь цикл проходит на одном растении-хозяине, у гетероэцичных отдельные типы спороношения развиваются на разных растениях-хозяевах.

Среди ржавчинных имеются виды, в цикле которых развиваются все пять типов спороношений, так называемые виды с полным циклом развития. Спороношения формируются в строго определенном порядке и микологами обозначаюся римскими цифрами: спермогонии – 0, эции – I, урединии – II, телии – III, базидии – IV.

У других видов отдельные стадии спороношения отсутствуют, и такие грибы называются видами с неполным циклом развития. Среди ржавчинных существует группа несовершенных грибов, которые развиваются только в урединиостадии.

Цикл развития гетероэцичного гриба Puccinia graminis, возбудителя стеблевой (линейной) ржавчины злаков, начинается с прорастания телиоспоры, зимующей на соломе, стерне злаков. Клетка телиоспоры прорастает мицелиальным ростком, вершина которого превращается в фрагмобазидию с четырьмя базидиоспорами разных половых знаков. В период прорастания телиоспоры в цикле происходит заключительный этап полового процесса – дикариотические ядра сливаются (кариогамия) и образуется зигота, ядро которой без периода покоя делится редукционно. В итоге образуются базидиоспоры разных половых знаков. При этом после редукционного деления ядра верхняя часть мицелиального ростка прорастающей телиоспоры, как правило, делится на четыре клетки, в каждой из которых имеется гаплоидное ядро.

Оставшаяся часть протоплазмы в клетке создает давление, проталкивающее ядро через узкий канал к вершине стеригмы, формируя базидиоспору. Кроме того, давление обеспечивает активное отбрасывание базидиоспоры, которая попадает в воздушные потоки и таким образом переносится на растения барбариса или магонии, инфицируя преимущественно листья с верхней стороны.

Базидиоспоры на листьях барбариса прорастают в инфекционную гифу (росток) с соответствующим половым знаком («+» или «–»), проникающую под эпидермис. Между палисадной тканью и эпидермисом формируется гапломицелий, образующий нулевую стадию спермогонии (пикнии), по форме напоминающие кувшинчики, выступающие через эпидермис на поверхность листа с отверстием на вершине. В полости спермогония от его стенок вырастают небольшие одноклеточные спороносцы, на вершине которых образуются мелкие округлые спермации (пикниоспоры). Из устья спермогония выступают перифизы.

В спермогонии накапливается сладковатая, пахучая жидкость сиропообразной консистенции. Образующиеся спермации в полости спермогония отделяются от спороносцев и распределяются в этой жидкости. Последняя под давлением приподнимается в выводное отверстие, смачивает перифизы. Жидкость привлекает насекомых, которые на поверхности тела переносят спермации с одного спермогония на другой. Спермации не обладают способностью инфицирования растений-хозяев. В соке чужого спермогония спермации прорастают гифой. Далее осуществляется первый этап полового процесса – плазмогамия (образование дикариона), что обусловливает дальнейшее развитие ржавчинного гриба.

Образование дикариотического мицелия может осуществляться несколькими способами: гифы разнополых базидий могут встретиться на поверхности листа и образовать дикарион; разнополые проросшие спермации на листе при встрече могут образовывать дикарион; базидиоспоры, формирующие инфекционные гифы, на поверхности листа могут врастать в спермогонии противоположных половых знаков, и таким образом может формироваться дикарион; спермации, прорастающие на поверхности листа, могут врастать в спермогоний противоположного полового знака и формировать дикарион. Дальнейшее развитие ржавчинный гриб осуществляет в состоянии дикариотического мицелия.

Образовавшиеся дикариотические гифы под эпидермисом верхней стороны листа распространяются по межклетникам и сосредоточиваются под эпидермисом нижней стороны листа, образуя зачатки эция. Здесь происходит дифференцировка клеток мицелия на спороносную часть и однослойную стенку (псевдоперидий). Эций по форме напоминает чашу, бокал с ножкой, раскрывающийся на вершине. Дикариотические эциоспоры образуются в цепочках, растущих от основания эция, последовательно отшнуровываются и попадают в поток воздуха, а затем и на злаки, инфицируя их.

Со сменой гаплофазы на дикариотическую изменяются и паразитические свойства гриба. Эциоспоры заражают только злаки. Их инфекционные гифы проникают через устьица в листья и стебли растений-хозяев (злаки). После заражения злаков эциоспорами развивается летняя стадия (урединиостадия) в виде дикариотического мицелия и спороношения. Урединиоспоры образуются в пустулах. Это одноклеточные, яйцевидные, с шиповатой оболочкой, дикариотические, сидящие на короткой ножке, оранжевые (благодаря наличию масла с подобной окраской) споры. Они также заражают злаки. По данным фитопатологов, за лето может образоваться семь и более генераций. Эта стадия обеспечивает нередко массовое распространение возбудителя, который может вызвать эпифитотии.

Ближе к осени в урединиопустулах наряду с урединиоспорами образуются телиоспоры, дикариотические споры с толстой темно-бурой гладкой оболочкой. У ржавчинных грибов они являются покоящимися, зимующими. Весной телиоспоры прорастают, и цикл повторяется.

В жизненном цикле гриба Puccinia graminis отмечено пять стадий развития. Это ржавчинник с полным циклом развития. У ряда видов ржавчинных грибов в жизненном цикле отсутствуют одна или несколько стадий. Такие представители имеют неполный цикл развития.

Порядок Uredinales разными авторами подразделяется на разное количество семейств, учитывая типы эциального спороношения, особенности телиоспор и др.

Основные морфологические особенности эциоспороношения можно свести к четырем типам: цеома, рестелий, перидермиум, собственно эций.

Цеома представляет мицелиальное сплетение, или ложе (мицелиальную подушечку), на котором располагается слой спорогенных клеток и отделяемых от них одноклеточных эцидиоспор. Цеома не имеет псевдоперидия. Защитную функцию выполняют эпидермис и ткань растения-хозяина.

Рестелий образуется под эпидермисом нижней части листовой пластинки в форме столбика, кисти. При созревании он развивается, прорывая эпидермис, при этом сохраняет целостность псевдоперидия. Затем псевдоперидий разрывается, образуя открытый венчик, освобождая эциоспоры.

Перидермиум представляет мощное широкое ложе, которое покрыто псевдоперидием, сохраняющим целостность при прорыве эпидермиса. В результате форимируется пузыревидное вздутие. При созревании эциоспор псевдоперидий разрывается в разных направлениях.

Собственно эций вначале представляет закрытое псевдоперидием чашевидное, шаровидное образование под эпидермисом нижней поверхности листа. При созревании эпидермис и псевдоперидий под давлением развивающихся эциоспор разрываются и освобождают спороносный слой.

У некоторых примитивно устроенных ржавчинников телиоспоры располагаются одна над другой (цепочками), срастаются боками в виде корочки, другие объединены в столбики, возвышающиеся над поверхностью листовой пластинки. Телиспоры могут развиваться на ножке или без нее.

Наиболее значимыми в порядке Uredinales являются 2 семейства – Melampsoraceae и Pucciniaceae.

Виды семейства Melampsoraceae образуют телиоспоры без ножек. Причем споры либо срастаются боками в форме плоской корочки, либо образуют столбик (колонку). Большинство разнохозяинные, нередко с эциями на хвойных, урединио- и телиоспоры на двудольных растениях. Семейство объединяет 6 родов, из них в большей мере распространены следующие.

Род мелампсора (Melampsora). Эции типа цеомы. Телиоспоры срастаются в плотную корочку. Однохозяинные виды, например M. lini на льне. Разнохозяинные виды – паразиты хвойных и двудольных; примером может являться гриб M. larici-caprearum, поражающий лиственницу и иву. Гриб M. pinitorqua является возбудителем болезни под названием сосновый вертун, поражающей сеянцы в лесных питомниках и молодые культуры сосны. Паразит вызывает деформацию однолетних неодревесневших побегов, на которых образуется эциоспороношение. Урединио- и телиоспоры этот гриб образует на листьях осины и белого тополя.