Класс сордариомицеты – Sordariomycetes

Порядок сордариевые. Плодовые тела – как правило типичные грушевидные перитеции, которые или свободно располагаются на субстрате, или частично погружены в рыхлое сплетение гиф – субикулюм. Большинство видов сапротрофы на целлюлозосодержащем субстрате: древесине, подстилке, экскрементах травоядных. Эти грибы часто используют в генетических исследованиях.

Род Sordaria – типичный копрофил, образует одиночные перитеции. Ослизненные споры активно выбрасываются из сумок и прилипают к траве, которую затем поедают животные, и цикл начинается заново.

Порядок гипокрейные. Плодовые тела – перитеции, образуются на небольшой яркоокрашенной подушковидной мясистой строме или реже свободно на субстрате или на субикулюме. Хорошо развита конидиальная стадия. Сапротрофы или паразиты древесных и травянистых растений, крайне редко - насекомых.

Характерный вид – Nectria cinnabarina, нектрия киноварно-красная. Анаморфа ее носит название Tubercularia vulgari s. Сапротроф, реже раневой паразит. Мицелий гриба развивается под корой, иногда проникая в древесину. Конидиальное спороношение более обильное, чем сумчатое. Перитеции развиваются ближе к осени на тех же стромах, что и конидиеносцы.

Анаморфа Nectria haematococca известна под названием фузариум картофельный – Fusarium solani, поражает пасленовые). Инфекция передается через почву и вызывает корневые гнили и поражение стеблей растений.

Грибы рода Gibberella поражают травянистые растения, вызывая ненормальный рост побегов. Вещества, вызывающие разрастание, были выделены и названы гиббереллинами. Мицелий проникает во все органы растения-хозяина, включая семена. Зерно пшеницы, пораженной гиббереллой кукурузной G. zeae, содержит токсины, которые могут вызвать отравления («пьяный хлеб»). Анаморфа этого гриба – фузариум злаковый (Fusarium graminearum).

Порядок ксиляриевые. Плодовые тела - перитеции, черные, углистые, погруженные в такую темную жесткую строму. Строма у ксиляриевых азвивается на поверхности субстрата или в его толще.

У гипоксилона, дальдинии стромы выходят на поверхность коры и приобретают вид обугленных шариков. У дальдинии стромы состоят из концентрических слоев. У ксилярии стромы хорошо дифференцированы на части: стерильную и фертильную, ветвящуюся наподобие оленьих рогов. На ней вначале развиваются конидии, а затем перитеции.

Сапротрофы, чаще на древесном опаде. Есть несколько видов – опасных паразитов растений. «Белая гниль», вызываемая Розеллинией (Rosellinia necatrix) поражает виноград и почти все плодовые деревья. Гриб может долго жить в почве как сапротроф, и лишь при благоприятных для него условиях начинает поражать корни деревьев. Мицелий распространяется далее по стеблю, листья становятся мельче, желтеют и опадают. Спороношения – конидиеносцы и перитеции – он развивает только после гибели дерева.

Порядок спорыньевые. Плодовые тела - перитеции в хорошо развитых мясистых как правило светлых стромах разнообразной формы. Они образуются на пораженных орагнах растения-хозяина или на склероциях. Прарзиты исключительно однодольных, грибов и членистоногих, крайне редко сапротрофы.

Для спорыньевых-паразитов растений характерна строгая органотропная специализация – т.е. они развиваются в строго определенных частях растения – чаще в завязях или в зачатках соцветий. У рода эпихлоэ (Epichloe) стромы обазуются в виде чехла или муфты на стебле.

Спорынья (Claviceps puгрurea) образует твердые темные склероции в завязи растения-хозяина (чаще злака или осоки). Склероции состоят из сердцевины, покрытой корой толстостенных клеток, содержащих меланин. Из них весной развиваются головчатые стромы с погруженными в них перитециями. Аскоспоры созревают обычно к периоду цветения, разносятся ветром и заражают растения, попадая на рыльце пестика и прорастая в завязь. Через несколько дней после заражения в завязи развивается конидиальное спороношение – мицелий с конидиеносцами (эта стадия имеет собственное название – сфацелия). Конидии погружены в «медвяную росу» – капли сахаросодержащей жидкости. Она привлекает насекомых, и они разносят конидии на другие растения. Конидии так же разносятся ветром и дождем. Ко времени созревания зерна все ткани завязи оказываются заполнены мицелием, который затем преобразуется в склероций.

Спорынья мало снижает урожай, но оказывает сильное токсическое действие. Эрготизм – вызывается алкалоидами склероциев спорыньи (производные лизергиновой и изолизергиновой кислот). Действуют на нервную систему и мускулатуру. Эрготизм известен в гангренозной (Антонов огонь) и конвульсивной (злые корчи) формах. В Х-XI вв распространение эрготизма в Европе было так велико, что в 1095 году был создан орден св. Антония, занимающийся лечением людей, страдающих эрготизмом. Взаимосвязь эрготизма и поражения зерновых спорыньей была доказана лишь в 1777г.

Спорынью выращивают в промышленных масштабах для получения алкалоидов-антагонистов адреналина (эрготамин, ЛСД (диэтиламид лизергиновой кислоты)). Эти вещества содержатся и в некоторых растениях, которые у некоторых народов применяются как галюциногенные вещества.

Грибы рода кордицепс (Cordiceps) являются паразитами насекомых, пауков, реже грибов. Кордицепс военный развивается на куколках бабочек, зимующих в почве. Спора прорастает в теле насекомого или куколки и образует псевдосклероций. Из него на поверхность почвы прорастают удлиненные булавовидные стромы с сумками, которые отстреливают аскоспоры. Стромы бывают разнообразно окрашены и иногда достигают 20-30 см в длину, в Китае их употребляют в пищу.

 

67. Дискомицеты. Главнейшие особенности. Порядки Леоциальные (Гелоциальные), Ритизмальные, Пезизальные, Туберальные (Трюфелевые). Характеристика порядков и важнейших представителей. Съедобные и ядовитые эуаскомицеты.

Дискомицеты включают грибы с открытыми плодовыми телами — апотециями в форме блюдца, чаши, шпателя или диска размером от 1 мм до 10 см. Гимений, состоящий из сумок и парафиз, развивается открыто на поверхности плодового тела. Парафизы выполняют защитную функцию. Сумки отличаются способностью к активному выбрасыванию спор.

По способу вскрывания сумки дискомицетов делят на две группы: оперкулятные и иноперкулятные. Оперкулятные сумки вскрываются крышечкой, а иноперкулятные - щелью и разрывом на вершине.

В основу филогении дискомицетов как наиболее совершенной группы класса плодосумчатых положен признак количества ядер в клетках.

Иноперкулятные дискомицеты характеризуются мелкими апотециями, слабо дифференцированными аскоспорами (с простой оболочкой) и сумками без крышечки. Большинство иноперкулятных дискомицетов имеют одноядерные клетки (мицелий, аскоспоры, клетки апотеция) и рассматриваются как примитивные.

Оперкулятные дискомицеты имеют крупные апотеции, часто хорошо дифференцированные, их аскоспоры с двойной оболочкой; клетки в основном многоядерные. Эти грибы рассматриваются как эволюционно продвинутые формы. Кроме того, в онтогенезе их апотециев прослеживаются переходные ступени от перитециев к типичным изначально открытым апотециям.

В своем составе дискомицеты имеют несколько порядков и более 3000 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси более 40 видов. Большинство из них сапротрофы. Известны также паразитические формы.

Порядок Ритизмальные (Rhytismales). У ритизмальных апотеции длительное время имеют вид замкнутого вместилища плоской формы, округлые (реже удлиненные), остающиеся закрытыми до полного созревания. Их гимений состоит из широкого слоя палисадно расположенных сумок и парафиз, отходящих вертикально от широкого основания плодового тела. Раскрываются после разрыва оболочки щелью или несколькими лопастями, расходящимися от центра. Апотеции развиваются на строме или без нее, погружены в ткань субстрата, одиночные или образующиеся группами на склероциальной плоской строме, темные или черные, кожистой или более плотной консистенции. Сумки цилиндрические, булаво- или грушевидные, 8-споровые. Споры бесцветные, эллипсовидные или удлиненные, одноклеточные; или с несколькими поперечными перегородками. Парафизы нитевидные, простые, часто на концах утолщенные или слегка загнутые, реже с поперечными перегородками, иногда слабоветвящиеся, буроватые.

Порядок включает более 10 родов и несколько сотен видов, распространенных в Евразии, Северной Америке, Австралии. В Беларуси известно около 20 видов преимущественно из родов ритизма, фацидиум, коккомицес, лофодермиум. Большинство ритизмальных — сапротрофы на растительном опаде, засохших ветвях и листьях высших растений. Некоторые грибы поражают зеленые органы растений, а также луб коры и являются причиной их отмирания, часто приводящей к массовой гибели молодых растений в питомниках и лесу.

У видов рода ритизма (Rhytisma) апотеции линейные, реже округлые, групповые или одиночные на черной строме. Сумки булавовидные. Аскоспоры одноклеточные, бесцветные. В цикле развития отмечена конидиальная стадия гриба из рода меласмия (Melasmia).

В Беларуси отмечены Р. кленовая (R. acerinum), Р. ивовая (R. salicinum), Р. крапивная (R. urticae), Р. подбеловая (R. andromeda). Среди них встречаются сапротрофы и паразиты преимущественно древесных растений.

Наиболее известный вид - R. acerinum вызывает черную пятнистость листьев клена. Спора прорастает в мицелиальный росток, который через устьице проникает в ткани листа. На листе образуются желтые пятна. Затем мицелий темнеет и на его плотном сплетении образуются конидиеносцы с конидиями (стадия Melasmiaacerina Lev.). Предполагают, что конидии выполняют роль спермаций.

Во второй половине лета конидии исчезают, мицелий уплотняется, стромы чернеют и превращаются в склероций. После зимовки в стромах образуются удлиненные, прямые или изогнутые апотеции, где формируются булавовидные сумки с нитевидными аскоспорами, которые и заражают листья.

Родлофодермиум (Lophodermium) объединяет грибы с погруженными в ткань растения апотециями, линейными или удлиненными, раскрывающимися при созревании широкой продольной щелью и отделенные друг от друга черточками. В зрелых апотециях образуется слой булавовидных сумок, разделенных нитевидными парафизами и содержащих длинные нитевидные споры.

Известно более 10 видов, из которых наибольшее значение имеет Л. сосновый (L. seditiosum), являющийся возбудителем широко распространенной в лесных питомниках болезни шютте (опадение хвои).

У грибов рода фацидиум (Phacidium) апотеции округлые, многоугольные, реже треугольные или удлиненные, мелкие, темные, раскрывающиеся лопастями, обнажающими выпуклый, затем более плоский диск. Апотеции образуются под эпидермисом хвои.

Сумки булавовидные, цилиндрические, 8-споровые. Аскоспоры одноклеточные, нитевидные или расширяющиеся кверху. К концу созревания они имеют несколько поперечных перегородок.

Род включает более 10 видов, широко распространенных в Европе и Америке. В Беларуси отмечено несколько видов, из которых наиболее известен Ф. инфекционный (Ph. infestans), вызывающий болезнь сеянцев и молодняка сосны под названием фацидиоза или снежного шютте.

Порядок Леоциальные (Leotiales), или Гелоциальные (Helotiales). К данному порядку принадлежат грибы с очень мелкими (от 0,02 мм до 2 — 3 см высоты или диаметра) апотециями, бокало- или блюдцевидной формы, иногда на ножке. Сумки открываются щелью или порой. Аскоспоры многоклеточные, с гладкой оболочкой, часто infestans. Апотеции на окрашенные. У некоторых представителей хвое сосны имеется конидиальное спороношение.

Известно около 250 видов из 60 родов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси более 120 видов и 40 родов. Гелоциальные — преимущественно сапротрофы на опавших листьях. Некоторые вызывают болезни растений.

Род склеротиния (Sclerotinia) объединяет грибы с белым многоклеточным мицелием, на котором образуются многочисленные шаровидные или продолговатые темные склероции диаметром 0,5 - 4 см. Из них в благоприятных условиях развиваются апотеции. Апотеции вначале закрытые, потом чашевидные, на ножке, буроватые или желтоватые. Сумки цилиндрические или булавовидные, 8-споровые. Конидиальное спороношение отсутствует.

Виды склеротинии распространены преимущественно в странах с умеренным климатом. Они являются паразитами многих травянистых растений и различных сельскохозяйственных культур. В Беларуси известны С. склероцийная (S. sclerotiorum) — возбудитель белой гнили многих культур (томаты, подсолнечник, лен, огурцы, фасоль и особенно морковь) и С. клеверная (S. trifoliorum) - возбудитель рака клевера.

У грибов рода монилиния (Monilinia) апотеции сначала закрытые, затем чашевидные, на ножках, буроватые, сероватые или желтоватые, развиваются весной на склероциевидных стромах округлой формы, которые закладываются в плодах или на листьях растений. Сумки цилиндрические. Аскоспорыодноклеточные, эллипсовидные, на концах заостренные. В цикле развития отмечена конидиальная стадия спороношения гриба из рода монилия (Monilia).

Представитель рода — М. фруктовая (М fructigena), с конидиальной стадией Moniliafructigena — возбудитель плодовой гнили (монилиоза) яблони, груши и других плодовых культур. Плоды становятся дряблыми, буреют и покрываются желтоватыми подушечками конидиальных спороношений, располагающихся концентрическими кругами. Осенью часть плодов мумифицируется — становится почти черной вследствие образования склероциев гриба.

Порядок Пецицальные (Pezizales). Для пецицальных характерны оперкулятные сумки, открывающиеся на вершине крышечкой. Апотеции формируются прямо на мицелии вначале в виде замкнутых образований, потом приобретают разнообразную форму и окраску. Размеры апотециев в диаметре варьируют от 1 мм до 10 см и более. Апотеции мясистые, реже студенистые или кожистые, ярко-оранжевого, красного, коричневого или черного цвета. Сумки цилиндрические, иногда булавовидные. Аскоспоры одноклеточные, шаро-, эллипсо-, или веретеновидные, гладкие или мелкобородавчатые, бесцветные или слегка фиолетовые. В гимении всегда присутствуют парафизы. Конидиальная стадия спороношения у пецициальных встречается крайне редко.

Порядок включает около 250 видов, в том числе в Беларуси встречается более 30. Сапротрофы на влажной почве, гнилой древесине, немногие паразиты растений.

Род пецица (Peziza) включает грибы с блюдце- или чашевидными апотециями диаметром 0,5-10 см и более, желтого, оранжевого, красного или коричневого цвета. Снаружи они бурые, голые, иногда зернистые или мучнистые. На поверхности апотеция развивается палисадный слой длинных цилиндрических сумок с 8 спорами и более тонких парафиз, разделяющих сумки. Это гимений. Под гимением располагается субгимениальный слой, образованный рыхло сплетенными гифами; тут развиваются аскогенные гифы и закладываются материнские клетки сумок.

Известно более 50 видов, из них в Беларуси отмечено около 10. Распространены П. коричнево-каштановая (P. badia), П. фиолетово-черная (P. violaceonigra), П. выемчатая (P. repanda), П. фиолетовая (P. violacea). Последний вид часто встречается в лесах, особенно на старых кострищах, начиная с весны и до осени.

У грибов рода алеврия (Aleuria) апотеции диаметром 3-10 см, чашевидные, сидячие, оранжево-красные, снаружи с мучнистым налетом. Мякоть тонкая, ломкая, без особого запаха и вкуса. Сумки цилиндрические, 8-споровые. Споры эллипсовидные, бесцветные, шероховатые, с сетчатой оболочкой и заостренными концами.

Известно 10 видов, распространенных в Западной Европе, Азии, Австралии, Америке. В Беларуси 3 вида, из них наиболее часто встречается А. оранжевая (А. aurantia), которая растет группами на почве в лесах, часто на месте кострищ. Малоизвестный съедобный гриб, употребляется после предварительного отваривания.

Род моршелла, или сморчок (Morchella), включает грибы с крупными (до 2-15 см высотой) мясистыми апотециями, состоящими из шляпки и ножки. Шляпка шаро-, эллипсовидная или коническая с сетью продольных и поперечных складок. Ячейки, образованные складками, покрыты гимением, а ребра стерильны. Шляпка внутри полая, внизу срастается с ножкой. Ножка ровная или у основания иногда утолщенная, полая, белая или желтоватая. Сумки вытянуто-овальные, 8-споровые, находятся в ячейках. Споры эллипсовидные, бесцветные.

В роде 15 видов, из них 3 отмечены в Беларуси. Наиболее известны С. обыкновенный (А. esculenta) и С. конический (М conica). Сапротрофы на почве в лесах, просеках и на полянах. Весенние грибы, плодоносят в апреле-мае. Грибы съедобные, употребляются после предварительного длительного отваривания или сушеные.

У видов рода верпа, или шапочка (Veгрa), в отличие от моршеллы шляпка не срастается с ножкой, а свободно ниспадает. Сумки цилиндрически вытянутые, 2-споровые. Споры овальные, гладкие, бесцветные или желтоватые.

Известно 5 видов, распространенных в Евразии. В Беларуси наиболее часто встречается В. сморчковая (V. bohemica). Растет сморчковая шапочка в светлых лиственных лесах, на опушках и полянах. Плодоносит в апреле-мае. Условно съедобный гриб. Употребляется после предварительного длительного отваривания или сушеный.

Род гиромитра, или строчок (Gyromitra), имеет крупные мясистые шоколадно-коричневые шляпки, диаметр которых достигает 20 - 30 см. Шляпка неправильно-округлая, с глубокими складками, часто срастается с ножкой. Ножка обычно короткая, полая, белая, иногда с фиолетовым оттенком.

Известно 3 вида: С. обыкновенный (G. esculenta), С. гигантский (G. gigas) и С. осенний (G. infula). Распространены по всему земному шару, в том числе и в Беларуси. Растут на песчаной почве в хвойных лесах. Весенние грибы, кроме С. осеннего, который плодоносит осенью. Условно съедобные грибы, употребляются сушеными.

Порядок Туберальные, или Трюфелевые (Tuberales). Грибы данного порядка характеризуются наличием подземных плодовых тел в виде клубней различной формы, величины и окраски. В зрелом состоянии плодовые тела замкнутые. Их внутренняя ткань имеет мраморный рисунок. Сумки почти шаро- или булавовидные, цилиндрические, в них насчитывается от 2 до 8 спор.

На ранних стадиях развития их плодовые тела закладываются в виде открытых блюдцевидных образований, на вогнутой складчатой поверхности которых формируются зачатки гимения. В дальнейшем такое плодовое тело, похожее на апотеций, находясь в почве, не может расти вширь и начинает постепенно сворачиваться почти до полного смыкания наружных краев. В результате образуется замкнутое плодовое тело, в полостях которого расположены сумки. Таким образом, онтогенез замкнутых плодовых тел трюфелевых указывает на их филогенетическую близость к дискомицетам.

Известно более 100 видов из 8 родов, распространенных преимущественно в зонах теплого и умеренного климата Евразии и Америки. В Беларуси — 4 вида из 3 родов. Все они являются микоризообразователями.

У видов рода трюфель (Tuber) плодовые тела клубневидные, крупные (2 — 12 см в диаметре, а масса достигает до 1 кг), мясистые, с гладкой или бородавчатой поверхностью, коричнево-черные или беловато-желтые. Мякоть рыхлая, губчатая, желтовато-белая, потом пепельно-серая, красно-бурая, с приятным запахом и вкусом, с многочисленными светлыми извилистыми канальцами, где формируются 4-6-споровые сумки. Споры овальные, темные, шиповатые.

Род включает более 50 видов, в том числе 2 из них — Т. Борха (Т. borchii) и Т. летний (Т. aestivum) — встречаются в Беларуси. Оба вида включены в Красную книгу Республики Беларусь. Плодоносят летом и осенью. Грибы съедобные.

Наиболее ценными съедобными грибами являются Т. черноспоровый (Т. melanosporum), образующий микоризу с дубом, буком, грабом (встречается во Франции, Италии), Т. зимний (Т. brumale) встречается в дубовых лесах Украины, Т. летний (Т. aestivum) можно найти в Украине и на Черноморском побережье Кавказа.

 

68. Класс Локулоаскомицеты. Отличительные признаки. Порядки Мириангиальные, Дотидеальные и Плеоспоральные. Характеристика порядков и важнейших представителей.

Loculoascomycetes - локулоаскомицеты. Для этих грибов характерны т.н. битуникатные, т.е. окруженные двойной оболочкой, аски. Наружная жесткая стенка (экзоаск, или экзотуника) при их созревании разрывается, через образовавшееся отверстие выпячивается внутренняя растяжимая стенка (эндоаск, или эндотуника), и только после этого в окружающую среду высвобождаются споры. Название класса связано с тем, что аски развиваются в полостях (локулах) внутри плодовых тел, обычно называемых аскостромами.

Локулоаскомицеты выделены из числа плодосумчатых грибов в специальный подкласс на основании таких признаков, как двухслойная оболочка сумок и отсутствие у них настоящих плодовых тел. Сумки формируются в особых полостях — локулах, образующихся в мицелиальных стромах, которые получили название аскостром, или псевдотециев.

Сумчатая стадия асколокулярных грибов развивается сапро-фитно на растительных остатках и обеспечивает первичное заражение растений. Паразитирующей и обеспечивающей дальнейшее распространение инфекции у асколокулярных грибов является конидиальная стадия.

Среди многочисленных представителей подкласса следует выделить порядки плеоспрровые (Pleospcrales) и дотидейные (Dothideales). К первому из них относится гриб Venturia, являющийся сумчатой стадией возбудителей парши яблони и парши груши, ко второму — грибы рода Mycosphaerella и рода Didy-mella.

К роду Mycosphaerella относятся сумчатые стадии таких: грибов, как Septoria, вызывающих белые пятнистости на груше. смородине, малине и других культурах, Phyllosticta — возбудитель бурой пятнистости листьев яблони, Ramularia — возбудитель белой пятнистости листьев земляники и др.

К роду Didymella относят сумчатые стадии возбудителей аскохитоза огурца и аскохитоза гороха, пурпуровой пятнистости (дидимеллы) на малине и др.

Псевдотеций Venturia, Didymella и Mycosphaerella, как правило, погружены в ткань питающего растения, имеют шаровидную или почти грушевидную форму, черные. Сумки обычно вытянутой формы — булавовидные, цилиндрические или почти грушевидные (немного «вздутые» в нижней части), часто согнутые, во многих случаях с псевдопарафизами (остатками межсумочной ткани), имеющими вид тонких нитей. Сумкоспоры двуклеточные, по созревании желтовато-зеленоватые или оливково-бурые.

Строение и форма конидиальиых стадий у грибов, относящихся к локулоаскомицетам, весьма разнообразны, как и характер болезней, которые они вызывают. Так, конидии возбудителя парши яблони (Fusicladium dendriticum) имеют обратно-грушевидную форму и образуют на поверхности пораженных листьев пятна с зеленовато-бурым бархатистым налетом.

У грибов родов Septoria и Phyllosticta конидиальное спороношение развивается в специальных споровместилищах с отвергшем на вершине — пикнидах (см. несовершенные грибы), форма и строение самих спор у них различны. У Septoria они вытянутые, почти нитевидные, с несколькими перегородками, а у Phyllosticta — овальные, одноклеточные.

У гриба Ramularia tulasnei — возбудителя белой пятнистости листьев земляники — конидии цилиндрические, одноклеточные или с 1—2 перегородками, образуются на неветвящихся, собранных в пучки конидиеносцах.

У гриба Ascochyta cucumis — возбудителя аскохитоза огурца и других тыквенных — конидии одно- или двуклеточные, развиваются в пикнидах.

Конидиальные стадии асколокулярных грибов могут развиваться в течение вегетации в нескольких генерациях, вызывая новые, повторные заражения.

У многих локулоаскомицетов конидиальные стадии способны перезимовывать на растительных остатках, не теряя своей жизнеспособности, и служить (наряду с сумчатой стадией) дополнительным источником первичной инфекции. На этом основании многих из них (Septoria, Ramularia, Ascochyta и др.) относят к классу несовершенных грибов.