Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Специфические и общие пути катаболизма.
Углеводы, белки и жиры в организме гидролизуются, а образующиеся при этом продукты гидролиза – моносахариды, аминокислоты, жирные кислоты и глицерин подвергаются превращениям, в ходе которых часть из них окисляется до углекислого газа и воды, являющимися продуктами окисления углерода и водорода. Если бы система, в которой каждый из продуктов гидролиза биополимеров, представляющий собой субстрат для последующего окисления, имел бы свой метаболический путь, то такая система была бы очень громоздкой и ненадежной. Однако, Природа решила задачу унификации метаболических путей, организовав катаболические процессы таким образом, что на промежуточных этапах этих процессов образуется минимальное число одних и тех же метаболитов, которые получаются при окислении разных веществ. И, действительно, как видно из схемы, большинство субстратов окисления превращаются в пировиноградную кислоту – пируват (С3), а затем в ацетил-КоА (С2), причем последний может образовываться и при окислении пирувата. Ацетил-КоА полностью окисляется в цикле трикарбоновых кислот (ЦТК – он же цикл Кребса или цитратный цикл). Цикл Кребса является общим путем катаболизма для углеводов, белков и жиров. Энергия, выделяющаяся в ходе катаболических реакций, частично рассеивается виде теплоты, большая же ее часть расходуется в анаболических реакциях. Передача энергии осуществляется с помощью интермедиаторов, основной из них – АТФ. Эндергонические процессы – это синтез аденозинтрифосфата (АТФ) из аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата, а также синтез и других веществ с макроэргическими связями. Этот процесс протекает благодаря сопряжению энергии с катаболическими реакциями. Экзергонический процесс – это гидролиз АТФ, а также других трифосфатов. Гидролиз поставляет необходимую энергию для биосинтеза. Ниже приведена схема сопряжения анаболических и катаболических процессов:
АДФ + фосфат АТФ + Н2О, ΔG < 0 сопряжение
S2 продукт биосинтеза, ΔG > 0
Большая часть АТФ в организме образуется в результате окислительного фосфорилирования, которое происходит в цепи передачи электронов (ЦПЭ). Основными субстратами этого процесса являются НАД*Н и ФАД*Н2, образующиеся преимущественно в ЦТК, поэтому одной из основных задач катаболизма является синтез АТФ – своеобразного аккумулятора энергии, необходимого для последующих реакций анаболизма. Большинство биосинтезов носят восстановительный характер, так как продукты биосинтеза являются менее окисленными по сравнению с исходными веществами. Роль восстановителя в таких процессах играет НАД*Н. Таким образом, ключевая роль в метаболизме принадлежит ограниченному числу соединений. Это пируват и ацетил-КоА, вещества которыми заканчиваются специфические пути катаболизма; АТФ, продукты гидролиза, к которым поступает энергия для анаболических процессов; НАД*Н и ФАД*Н2 – коферменты, при окислении которых образуется основная часть АТФ в организме.
Катаболизм углеводов Процессы обмена углеводов у человека начинаются в ротовой полости, так как в состав слюны входит фермент амилаза, который способен расщеплять крахмал и гликоген до дисахарида – мальтозы, которая ферментом мальтазой расщепляет последнюю до глюкозы. Поступление глюкозы в клетки различных органов зависит от гормона инсулина, который регулирует скорость переноса глюкозы через мембраны клеток. переносчиками – белками. Обмен глюкозы в клетке начинается с ее фосфорилирования: глюкоза + АТФ глюкозо-6-фосфат + АДФ
+ АТФ → + АДФ В отличие от свободной глюкозы, глюклзо-6-фосфат не способен проходить через клеточные мембраны, поэтому фосфорилированная глюкоза как бы «запирается» в клетке, и там запасается в форме гликогена – животного крахмала, который синтезируется из молекул глюкозо-6-фосфата. Катаболизм глюкозы в клетке может идти по трем основным направлениям, которые различаются по способу изменения углеродного скелета молекулы: 1. Дихотомический путь, при котором происходит расщепление связи С-С между третьим и четвертым атомами углерода, и из одной молекулы гексозы получаются две триозы (С6 →2С3). 2. Апотомический путь (пентозофосфатный), при котором гексоза превращается в пентозу (С6 → С5) в результате окисления и отщепления одного (первого) углеродного атома.
3.Глюкуроновый путь, когда происходит окисление и отщепление шестого углеродного атома Главным путем распада глюкозы, ведущим к высвобождению энергии является дихотомический путь, а в этом пути, в свою очередь, окислить глюкозу и получить ее энергию можно двумя способами: 1.Независимый анаэробный распад глюкозы до молочной кислоты – гликолиз. глюкоза →2-лактат + 134 кДж Часть этой энергии расходуется на образование двух молекул АТФ, а остальная рассеивается в виде теплоты. 2. Аэробный (кислородзависимый) распад глюкозы до углекислого газа и воды Это процесс обратный фотосинтезу:
С6Н12О6 + 6О2 ↔ 6СО2 + 6Н2О + 2850 кДж
60% этой энергии запасается в виде макроэргических связей АТФ, то есть в биологически доступной форме. Как видно из приведенных уравнений, аэробный путь, несомненно, более выгоден по сравнению с гликолизом, так как в нем из одинакового количества глюкозы образуется в двадцать раз больше АТФ. Аэробный распад осуществляется большинством тканей организма за исключением эритроцитов. Для злокачественных клеток основной путь получения энергии – гликолиз. Мышцы используют гликолиз в случае больших нагрузок, когда затруднен доступ кислорода и тогда в натруженных мышцах образуется молочная кислота. Цепь реакции гликолиза глюкозы включает в себя одиннадцать реакций, из которых первые десять - общие с аэробным распадом, а одиннадцатая – это синтез молочной кислоты из пировиноградной кислоты (ПВК) с помощью НАД*Н. Рассмотрим последовательно реакции при аэробном распаде глюкозы: 1 реакция – это фосфорилирование глюкозы, ее активация. 2 реакция – это изомеризация, глюкозо-6-фосфат превращается в фруктозо-6-фосфат. 3 реакция - фруктозо-6-фосфат фосфорилируется до фруктозо-1,6-дифосфата. Первые три реакции представляют собой так называемую подготовительную стадию, на этом этапе еще идет затрата энергии АТФ на реакции фосфорилирования:
глюкозо-6-фосфат 2- изомеризация
фруктозо-1,6-дифосфат 4 4
6
пируват 2-фосфоглицерат общий путь 9 Н2О АТФ
Следующий этап – это реакции гликолетической оксиредуктации, в которых идет распад шестиуглеродного скелета на два трехуглеродных и окисление их до пирувата. 4 реакция - фруктозо-1,6-дифосфат в своей открытой ациклической форме распадается с помощью фермента альдолазы на два трехуглеродных фрагмента: глицеральдегидфосфат и диоксиацетонфосфат. 5 реакция - изомеризация, превращение диоксиацетонфосфата в глицеральдегидфосфат. Дальнейший катаболизм происходит только через глицеральдегидфосфат, две молекулы которого в 6-ой реакции окисляются НАД+ в 1,3-дифосфоглицерат, а выделяющаяся при этом энергия запасается в виде АТФ. В данном случае окисление альдегида приводит к ангидриду органической и фосфорной кислоты. Две молекулы 1,3-дифосфоглицерата превращаются в процессе гидролиза в 3-фосфоглицерат, а далее, в 8-ой реакции происходит перенос фосфатной группы из положения 3 в положение 2.
9 реакция- отщепление воды с получением фосфоенолпирувата, а затем происходит кето-енольное превращение, сопряженное с гидролизом, когда от диоксиацетонфосфата отщепляется одна молекула фосфорной кислоты и енольная форма превращается в кетоформу.
КАТАБОЛИЗМ ЛИПИДОВ
У высших животных и человека липиды поступают в желудок, и выходят из него почти не затронутые кислой средой. В щелочной среде тонкого кишечника липиды гидролизуются под действием липаз. Гидролизованные липиды всасываются в кровь и переносятся в различные органы для дальнейшего метаболизма. В кровь поступают сквозь стенку кишечника глицерин, ЖК, моно- и диглицериды. В крови ЖК снова этерифицируются глицерином, который связан с белками крови и переносится в жировую ткань или печень, где откладывается. В печени идёт гидролиз с образованием ЖК, которые окисляются до СО2 и Н2О. При окислении высвобождается большое количество энергии. Процесс окисления ЖК включает много стадий. ЖК разрушается (синтезируется) до фрагментов С-С (природные ЖК состоят из чётного числа атомов углерода). При катаболизме, ЖК сначала превращаются в тиоэфиры с коферментом А, с выделением АТФ, затем окисляются в ненасыщенные кислоты, окислителем служит ФАД. С15Н31СООН – пальмитиновая кислота О HSКоА О ФАД СН3(СН2)12СН2СН2С ОН СН3(СН2)2СН2СН2С SКоА АТФ -Н2 О СН2(СН2)12СН=СНС SКоА Затем идёт присоединение Н2О по месту двойной связи с образованием β-гидрокситиоэфира. О +Н2О β α О СН2(СН2)12СН=СН-С SКоА СН3(СН2)12СН-СН2 С SКоА | ОН Окисление и превращение в β-кетоэфир О СН3(СН2)12С-СН2-С SКоА Н2 || О Молекулы кетоэфира расщепляются с образованием двух частиц тиоэфира уксусной кислоты (ацетилКоА) и КоА тиоэфир ЖК, которые содержат на «атома углерода меньше чем в исходной кислоте (катализатор этого процесса β-кетоацилтиолаза)
О О СН3(СН2)12С-СН2-С SКоА + НSКоН СН3(СН2)12С SКоА + || О О +СН3С SКоА
Стадии катаболизма повторяются каждый раз, в каждом цикле отщипляется по С-С, пока вся кислота не превратится в ацетилКоА. В этой последовательности нужна одна молекула АТФ, что бы получить тиоэфир исходной ЖК.
КАТАБОЛИЗМ БЕЛКОВ
Белки подобно углеводам и липидам постоянно обмениваются, однако в отличии от углеводов и липидов белки прозапас не откладываются. Специфическим химическим элементом в составе белков является азот для которого характерен, т. н. азотистый баланс, у здорового человека поддерживается азотистое равновесие, т. к. количество азота поступившее с пищей равно количеству выделенного азота.
Начинается путь катаболизма белков с гидролиза (протеолиза) под действием ферментов протеазы и пептидазы. Гидролиз белков начинается в желудке под действием фермента пепсина, этому способствует кислая среда желудочного сока рН=1-2 возникает благодаря выделению желудочных клеток соляной кислоты. В тонком кишечнике при рН=7,8-8,4, распад белков катализируется ферментами поджелудочной железы трипсином и химитрипсином. АК – продукт гидролиза белков, поступающие из ЖКТ, являются важным фондом пополнения аминокислотного запаса клеток и тканей. Ограниченное поступление из вне даже одной из незаменимых АК вызывает резкий распад собственных белков тканей, АК используются в синтезе собственных белков, нуклеотидов, порфиринов и т. д. В сутки взрослому человеку необходимо 100 г белка. Белки могут быть полноценными – в наличии все незаменимые АК и неполноценными – в наличии не все незаменимые АК. За сутки распадается и синтезируется 400 г белка. За 35 дней обновляются все белки. О состоянии белкового обмена можно судить по азотистому балансу. Поскольку белки органов отличаются строгой видовой и тканевой специфичностью, живой организм обладает способностью использовать вводимый белок только в гидролизованном состоянии. Всасывание АК через мембрану тонкого кишечника происходит под действием глутатиона. АК поступают в кровь воротной вены, затем в печень, где подвергаются ряду превращений. Катаболизм аминокислот.
Совокупность превращений аминокислот от момента поступления в кровь до выделения из организма в виде мочевины и воды, и СО₂ называется промежуточным обменом. Так как белки образованы большим количеством аминокислот, то не существует одной инвариантной схемы их катаболизма. Условно промежуточный обмен делят на: а) общие пути обмена аминокислот. б) специфические пути превращения отдельных аминокислот. а): 1. трансаминирование 2. дезаминирование (окислительное, гидролитическое, внутримолекулярное, восстановительное) 3. декарбоксилирование.
Самая популярная реакция в обмене аминокислот - трансаминирование. Катализатором является трансамилазы, содержащие кофермент перидоксальфосфат.
СООН СООН СООН СООН
СН−NН₂ + С =О С=О + СН-NН₂
СН₂ СН₃ СН₂ СН₃ СООН ПВК СООН аланин аспарагиновая ЩУК кислота
2. Дезаминирование (или окислительное дезаминирование) Многие аминокислоты превращаются в СО₂ и Н₂О через цикл Кребса. Для того чтобы это произошло, аминокислоты необходимо освободить от N. Во многих случаях это достигается окислением.
СООН СООН СООН +НАД⁺ +H₂O СН−NН₂ С =NH С=О + NН₃
-H₂⁻ R R R
имин
Обязательный этап распада аминокислот - образование аммиака. В некоторых случаях (при окислительном дезаминировании глутаминовой кислоты) получается α-кетоглутаровая кислота, обращающаяся в ц. Кребса, а при окислении аланина-ПВК.
СООН СООН СООН СООН (О) (О) СН−NН₂ С =О СН-NН₂ С=О +NH₃
СН₂ СН₂-NН₃ СН₃ СН₃ ПВК СН₂ СН₂
СООН СООН аланин
-Гидролитическое дезанимирование. С образованием гидроксикарбоновых кислот (аммиак уходит из кислоты)
СООН СООН
СН−NН₂ + Н₂О СН -ОH + NН₃ R R
-Внутримолекулярное дезаминирование приводит к образованию ненасыщенных аминокислот.
СООН СООН
СН−NН₂ СН + NН₃ ‖ СН₂ СН
R R
-Восстановительное дезанимирование.
СООН СООН (Н) СН−NН₂ СН₂ + NН₃
R R
Образующийся при любом дезаминировании аммиак (NH₃) подлежит обезжириванию в организме, так как попадание его в кровь вызывает токсичное действие и основной путь обезвреживания: образование мочевины (карбамид).
В крови здорового человека от 2-8 ммолей мочевины. (20-25гр. выделяется в сутки)
3. Декарбоксилирование. При декарбоксилировании аминокислоты превращаются в биологически активные амины. Это происходит под влиянием ферментов декарбоксилазы, а коферментом служит активная форма витамина В₆ СООН NH₂ В₆ СН−NН₂ СН₂ + СО₂
R R При декарбоксилировании триптофана образуется триптамин, который обладает сосудисто-суживающими свойствами. Серотонин, который образуется при декарбоксилировании 5 гидрокситриптофана. Он активизирует выброс гормонов надпочечников. Общий путь катаболизма.
Специфические катаболические пути углеводов, жиров, белков в дальнейшем объединяются в цикле трикарбоновых кислот. Общим метаболитом является пировиноградная кислота, дальнейшее окисление которой приводит к выделению углекислого газа и воды. Если бы пировиноградная кислота сгорала в колориметрической бомбе, то В живой клетке эта энергия извлекается в результате окисления путем дегидрирования и первая стадия на общем пути катаболизма является окислительное декарбоксилирование пирувата. В результате этого процесса пировиноградная кислота превращается в ацетил КоА. В этом сложном превращении участвуют НАД+ и кофермент А: Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот). Цикл Кребса представляет собой систему из замкнутых реакций, в результате которых образуются углекислый газ и вода, запасается небольшое количество энергии и образуется большое количество восстановленных коферментов, которые затем, с помощью переносчиков, попадают в дыхательную цепь и обуславливают там синтез АТФ в процессе окислительного фосфорилирования. Таким образом, основной задачей цикла трикарбоновых кислот является окончательное окисление органических веществ и регенерация восстановленных коферментов. Кроме того, в цикле Кребса образуется ряд промежуточных продуктов, которые используются в качестве субстратов для биосинтеза важных соединений: аминокислот, парфиринов, глюкозы. Поэтому цикл трикарбоновых кислот является центральным типом метаболизма. Цикл включает в себя девять реакций, в результате каждого цикла образуется две молекулы углекислого газа. Цикл действует в аэробных условиях.
ЦПЭ. Тканевое дыхание.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2017-02-07; просмотров: 1252; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.12.36.30 (0.115 с.) |