Тип Моллюски (Мягкотелые) – Mollusca.

Моллюски ведут свое начало от кольчатых червей. Они водные, реже наземные животные. Тип включает около 130 тысяч видов.

Тип разделяется на 2 подтипа: Боконервные – Amphineura (классы Панцирные или Хитоны – Loricata; Бороздчатобрюхие – Solenogaster); Раковинные – Conchifera (5 классов: Моноплакофоры – Monoplacophora, Брюхоногие – Gastropoda, Лопатоногие – Scaphopoda, Пластинчатожаберные – Lamellibranchia, Головоногие – Cephalopoda).

Боконервные – примитивные моллюски. Кутикула шиповатая, часто с 8 метамерными пластинками раковины на спинной стороне тела. Внутренностный мешок отсутствует. Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и из двух педальных внутри ноги и связаны между собой поперечными перемычками и двух плевровисцеральных нервных стволов. Боковые или плевровисцеральные нервные стволы переходят друг в друга позади анального отверстия и с каждой стороны соединяются с педальными поперечными перемычками. Нервная система имеет вид как бы двойной веревочной лестницы. Глаза и щупальца на голове отсутствуют. Нет статоцистов (хитон). Органы чувств у хитонов развиты слабо. В мантийной полости с каждой стороны расположен валик чувствительного эпителия у основания жабр (осфрадии – органы химического чувства). Таким образом устроена нервная система и у моноплакофор (рис. 34).

 

 

Рис. 34. Нервная система хитона: 1 – церебральная нервная дуга, 2 –плевровисцеральный ствол, 3 – педальный ствол, 4 – подглоточная дуга (по В. А. Догелю, 1981).

 

У подтипа Раковинные раковина известковая, цельная или 2 створки. Покровы без кутикулы. Нервная система чаще всего разбросанно-узлового типа. Боковые нервные стволы сзади соединяются под задней кишкой. На голове расположены глаза и щупальца. Имеются статоцисты. Представители этого типа обладают разнообразием форм, откуда и неоднородные характеристики нервной системы. Нервная система у них разбросанно-узлового типа. У примитивных форм она состоит из окологлоточного узла и четырех продольных стволов. У высших форм на стволах в результате концентрации нервных клеток формируется несколько пар ганглиев. У брюхоногих наблюдается переход от нервной системы, похожей как у подтипа Amphineura к разбросанно-узловой нервной системе нескольких ганглиев, соединенных между собой свободными от нервных клеток волокнистыми перемычками. В голове над глоткой расположена пара головных, или церебральных, ганглиев, которые соединены друг с другом поперечной комиссурой над глоткой. От головных ганглиев отходят нервы к голове, глазам, щупальцам и статоцистам. Вторая пара – плевральные ганглии, иннервируют переднюю половину мантии, соединены поперечными комиссурами и соединяются коннективами с церебральными и педальными ганглиями. В ноге расположена третья пара – педальных ганглиев, иннервируют мускулатуру ноги. В нижней части внутренностного мешка лежит четвертая пара париетальных ганглиев не соединенных между собой комиссурами, но длинными коннективами соединены с плевральными и висцеральными ганглиями. Пятая пара висцеральные ганглии лежат во внутренностном мешке, сближены и соединяются короткими комиссурами или сливаются, иннервируют внутренние органы. В голове имеется пара небольших букальных ганглиев, связанных коннективами с церебральными ганглиями и иннервируют глотку, пищевод и желудок (рис. 35).

 

Рис. 35. Разные формы нервной системы у брюхоногих моллюсков: 1 – висцеральный ганглий, 2 – буккальный ганглий, 3 – церебральный ганглий, 4 – кишечный канал, 5 – педальный ганглий, 6 – плевральный ганглий, 7 – париетальный ганглий (по В. А. Догелю, 1981).

 

С появлением асимметрии у брюхоногих произошли изменения в нервной системе. Плевровисцеральные коннективы образуют перекрест так, что париетальные ганглии перемещаются: левый на правую сторону под кишку, а правый – на левую сторону тела над кишечником. Такую нервную систему называют хиастоневральной или перекрещенной. У легочных и переднежаберных моллюсков перекреста коннективов обычно нет, но правый плевровисцеральный коннектив короче левого и называется ортоневральная или неперекрещенная нервная система. У лопатоногих моллюсков нервная система разбросанно-узлового типа. У двустворчатых моллюсков имеется 3 пары ганглиев: цереброплевральные, педальные, висцеропариетальные.

Высокой сложности строения достигает нервная система головоногих моллюсков. Ганглии очень велики и образуют общую окологлоточную нервную массу. Лишь на разрезах можно различить, что эта масса включает несколько ганглиев, ясно различимы парный церебральный ганглий и большой висцеральный. Пара педальных подразделяется каждая из них на пару нервных узлов: брахиальный, или ганглии щупалец и инфундибулярный, или ганглий воронки. От заднего отдела ганглиозной массы отходят 2 крупных мантийных нерва, которые образуют на внутренней поверхности мантии, по бокам в передней части туловища 2 больших звездчатых ганглия (рис. 36).

 

 

Рис. 36. Центральная нервная система головоногих: А – Tetrabranchia (Nautilus), Б – Dibranchia (Sepia) (по В. А. Догелю, 1981).

 

Органами чувств головоногие снабжены богато. Органы обоняния – осфрадии, расположенные у основания жабр, либо пара под глазами обонятельных ямок с чувствительным эпителием, иннервируемых от церебральных ганглиев. Острота обоняния велика. В опыте ослепленный осьминог чует рыбу в аквариуме на расстоянии 1,5 м. Имеется пара статоцистов, при их удалении, утрачивается способность ориентации в пространстве. Глаза устроены у различных представителей по-разному, от глазных ямок до весьма сложных глазных пузырей. Глаза обладают аккомодацией, которая совершается, однако, не изменением кривизны хрусталика (как у человека), а его приближением или удалением от сетчатки. Глаз каракатицы имеет роговицу, радужину, хрусталик и сильно развитую сетчатку. Глаза крупные, например у 18-метрового кальмара глаза имеют в диаметре до 30 см. У многих в коже имеются органы свечения по строению несколько похожие на глаз и устроены различно. Эту группу моллюсков образно именуют «приматами моря». Они способны решать элементарные логические задачи, сооружать «гнездо» для потомства, защищать свою территорию и т.д.