Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Тема 3. 4. Биосинтез рнк (транскрипция). Посттранскрипционные модификации рнк
1. Транскрипцией называется синтез РНК на ДНК-матрице. В результате образуются первичные траскрипты мРНК, тРНК, рРНК, комплементарные матричной цепи ДНК, имеющей направление от 3'-, к 5'-концу. Субстратами и источниками энергии для синтеза РНК являются рибонуклеозидтрифосфаты (НТФ: АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ). Катализируют синтез РНК ферменты РНК-полимеразы. В ядре клеток эукариотов обнаружены три фермента: • РНК -полимераза I, синтезирующая пре-рРНК; • РНК -полимераза II, ответственная за синтез пре-мРНК; • РНК -полимераза III, синтезирующая пре-тРНК. В основе процесса лежит принцип комплементарности оснований в полинуклеотидной цепи матричной ДНК и синтезируемой РНК, когда против А встает U, против G - С, а против Т - А. Суммарное уравнение синтеза РНК можно представить следующим образом: 2. Специфическая последовательность ДНК (сайт), в которой РНК-полимераза связывается с матрицей и начинает синтез РНК, называется промотором, а последовательность, на которой завершается синтез РНК, - сайтом терминации. Участок ДНК, ограниченный промотором и сайтом терминации, представляет собой единицу транскрипции - транскриптон. У эукариотов в состав транскриптона, как правило, входит только один ген. Существование на молекуле ДНК множества транскриптонов позволяет с разной активностью проводить индивидуальное считывание (транскрипцию) разных генов. РНК-полимеразы - большие, олигомерные ферменты, состоящие из нескольких субъединиц и имеющие несколько центров связывания регуляторных факторов. В процессе транскрипции различают стадии инициации, элонгации и терминации (рис. 3.9). 3. «Активация» промотора происходит с помощью белка, который получил название ТАТА-фактора, потому что он взаимодействует со специфической последовательностью нуклеотидов промотора -ТАТА-. ТАТА-фактор облегчает взаимодействие промотора с РНК-полимеразой. Связывание РНК-полимеразы с промотором увеличивает сродство фермента к факторам инициации (А, В), которые обеспечивают раскручивание примерно одного витка двойной спирали ДНК. Рис. 3.9. Стадии транскрипции: 1 - присоединение в область промотора белка, который называется «ТАТА-фактор»; 2 - включение РНК-полимеразы в промоторный участок, при этом в зоне присоединения РНК-полимеразы происходит локальное расплетение двойной спирали ДНК; 3 - рост нити пре-РНК; 4 - освобождение в сайте терминации пре-РНК и РНК-полимеразы из комплекса с ДНК ускоряют факторы терминации
Факторы элонгации (E, H, F) повышают активность РНК-полимеразы и облегчают локальное расхождение нуклеотидных цепей. Синтез молекулы РНК идет от 5 - к 3-концу на матричной цепи ДНК по принципу комплементарности и антипараллельности. По мере продвижения РНК-полимеразы по цепи ДНК в направлении от 3'- к 5'-концу впереди нее происходит расхождение, а позади - восстановление двойной спирали. Расхождение двойной спирали ДНК в области сайта терминации делает его доступным для факторов терминации. Когда РНК-полимераза достигает сайта терминации, транскрипция прекращается. Факторы терминации облегчают отделение первичного транскрипта от матрицы. 4. Посттранскрипционные модификации. Прежде чем выйти из ядра, каждый первичный транскрипт после ряда ковалентных модификаций превращается в «зрелую» молекулу РНК. • Модификации пре-мРНК начинаются на стадии элонгации. Когда длина первичного транскрипта достигает примерно 30 нуклеотидов, происходит «кэпирование» 5'-конца. Остаток ГТФ присоединяется своим 5'-концом к 5'-концу фрагмента пре-мРНК с образованием 5'-, 5'-фосфодиэфирной связи. Последующее метилирование гуанина в составе ГТФ завершает образование «кэпа»: где 7-метилгуанозинтрифосфат присоединен к 5'-концу первого нуклеотида (Х) в составе пре-мРНК. По завершении транскрипции на 3'-конце первичного транскрипта мРНК специальным ферментом поли-А-полимеразой синтезируется поли-Апоследовательность, которая состоит из 100-200 остатков адениловой кислоты. Наличие поли-А-последовательности на 3'-конце облегчает выход мРНК из ядра и замедляет ее гидролиз в цитоплазме. Молекулы тРНК и рРНК не содержат «кэпа» и поли-А-последовательности. Первичный транскрипт или пре-мРНК комплементарен гену, содержит как экзоны - последовательности, кодирующие определенные участки молекулы белка, так и интроны - некодирующие последовательности. В процессе образования молекул «зрелой» мРНК интроны вырезаются из первичного транскрипта, концы экзонов соединяются друг с другом - эту реакцию называют сплайсингом РНК (рис. 3.10).
Рис. 3.10. Сплайсинг пре-мРНК Процесс вырезания интронов протекает при участии малых ядерных рибонуклеопротеинов (мяРНП), которые образуют комплексы - сплайсосомы. мяРНП состоят из малой ядерной РНК (мяРНК), связанной с белковым остовом, в который входит несколько протомеров. Отдельные мяРНП по принципу комплементарности узнают специфические последовательности интронов в первичном транскрипте, они катализируют реакцию расщепления 3', 5'-фосфодиэфирной связи на границе экзона с интроном и последующее соединение двух экзонов. После завершения сплайсинга «зрелая» мРНК становится примерно в четыре раза короче первичного транскрипта. Сплайсинг происходит в ядре, в цитоплазму переносится уже «зрелая» мРНК (рис. 3.11). Рис. 3.11. Образование и выход из ядра зрелой мРНК Модификации пре-тРНК. В процессе посттранскрипционных модификаций первичных транскриптов тРНК: • молекулы укорачиваются с 5'- и 3'-концов и удаляется интрон; • 10-15% азотистых оснований в молекулах модифицируется; • на 3'-конце формируется акцепторный участок (-ССА) для присоединения аминокислот, а в средней части антикодон - триплет нуклеотидов, обеспечивающий взаимодействие тРНК с кодоном мРНК (рис. 3.12). Рис. 3.12. Посттранскрипционные модификации пре-тРНК: 1 - удаляются участки полинуклеотидной цепи на 5'- и 3'-концах молекулы претРНК и интрон в центральной области молекулы; 2 - модифицируются азотистые основания (■), к 3'-концу присоединяется триплет-ССА; 3 - в цитоплазму выходят зрелые тРНК П осттранскрипционные модификации пре-рРНК сопровождаются образованием из высокомолекулярного предшественника 28S, 18S и 5,8S «зрелых» рРНК, входящих в рибосому - органеллу клетки, участвующую в биосинтезе белка. В состав рибосом входят рРНК и белки, выполняющие структурную, регуляторную и каталитическую функции. Рибосома эукариотов (80S) состоит из двух (большой и малой) субъединиц - 60S и 40S (рис. 3.13). Величина S характеризует скорость оседания (седиментации) субъединиц рибосом при ультрацентрифугировании. Она пропорциональна молекулярной массе частиц. Рибосома прокариотов (70S) состоит из 50S и 30S. Рибосомы эукариотов и прокариотов различаются по молекулярной массе субъединиц, количеству рРНК, массе рРНК, количеству и разнообразию белков, способных связывать специфические лиганды. Рис. 3.13. Строение эукариотических рибосом
|
||||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2017-01-24; просмотров: 1684; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 18.119.118.99 (0.006 с.) |