Основные черты популяции как генетического резерва вида

В настоящее время популяцией называют группу особей одного вида, населяющих определенную территорию в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений), внутри которой осуществляется панмиксия вследствие отсутствия заметных изоляционных барьеров и которая обнаруживает внутри себя определенные пространственно-временные взаимоотношения. Как следует из определения, для существования популяции необходимы три условия: панмиксия (т. е. возможность свободного скрещивания особи с любой другой этого же вида); отсутствие изоляционных барьеров, нарушающих панмиксию; длительное существование на одной территории.

Панмиксия заключается в случайном скрещивании родительских пар. Степень панмиксии внутри популяции должна быть выше, чем между популяциями. Эта разница в степени влияния фактора изоляции между особями и определяет обособление групп особей, именуемых популяциями. Однако внутри популяции неизбежно выделяются особи, скрещивания между которыми носит избирательный характер. Причины такой избирательности в лесных популяциях могут быть как чисто механические, так и генетические. Например, местоположение дерева может лимитировать в большей или меньшей степени как разлет пыльцы, так и попадание на женские цветки пыльцы с тех или иных деревьев. Возможна также конкуренция попавших на рыльце цветка пыльцевых зерен. Причина такой неравноценной возможности у пыльцевых зерен носит, несомненно, генетический характер. Наконец, генетически обусловлен признак раннего и позднего вступления в фазу цветения у различных деревьев. И все-таки в популяции в целом влияние факторов, нарушающих панмиксию, не должно быть значительным, так как главная роль панмиксии — обеспечить возможность особям, входящим в популяцию, свободно обмениваться генами, т. е. создавать возможно большее число вариаций генотипов предлагаемого видом «рабочего» материала естествен- ному отбору. В популяции, где возможно максимальное перемешивание (комбинация) аллелей, естественный отбор оставляет наиболее приспособленные формы организмов. В связи с этим именно панмиксия определяет в первую очередь целостность популяции, как единицы эволюции.

Изоляция нарушает свободную панмиксию внутри популяции, а также ограничивает возможности скрещивания между особями, принадлежащими к разным популяциям. Различают три типа нарушения панмиксии внутри популяции.

Жизнь популяции с генетической точки зрения, это динамика частот генов и генотипов в пространстве и во времени. На сосне обыкновенной было показано, например, как в популяции формируется состав, рассчитанный на мобилизационный резерв популяции. В сеянцах уровень гетерозиготности по ряду аллелей значительно ниже, чем у деревьев более старшего возраста. С увеличением возраста подроста и до выхода его в первый ярус деревьев уровень гомозиготности снижается, а гетерозиготности возрастает, достигая постепенно уровня предыдущего поколения. Следовательно, естественный отбор сохраняет в определенном состоянии популяцию в целом, не допуская возможности оставить потомство особям, которые могут нарушить соотношение аллелей оптимальное для данной популяции. Одна популяция отличается от другой набором и частотой аллелей различных генов, а также набором и частотой отдельных генотипов, поскольку каждая популяция стремится сохранить свое положение в местообитании. Этот набор частот генов и генотипов в каждой популяции называется ее генофондом. Надо добавить к этому, что популяции отличаются друг от друга не морфофизиологическими признаками, а количественным и качественным соотношением генотипов. Это особенно существенно для долгоживущих древесных растений. Внешняя мономорфность деревьев в двух сравниваемых насаждениях несет в себе огромную генетическую полиморфность, так как эти насаждения в течение многих десятков лет формировали каждое по-своему генотипы, наиболее выгодные для существования в конкретных условиях.

Отбором называют процесс выживания организмов, генотипы которых обеспечивают им наибольшую приспособленность к условиям среды. Вероятность того, что организм выживет и даст потомство, зависит от степени его приспособленности к среде. Чем шире приспособительные реакции организма, тем вероятнее его сохранение и процветание в популяции. Очевидно те организмы, генотипы которых наиболее приспособлены к условиям существования, дадут больше потомков, чем менее приспособленные. Следовательно, частота (встречаемость) того или иного гена в популяции определяется естественным отбором.

Селективную ценность разных генотипов в популяции можно определить по соотношению особей, обладающих тем или иным геном. Допустим, что особи гомозиготные по рецессивному гену аа дают 99 потомков на каждые 100 производимых организмами с доминантными генами АА и Аа. Селективную ценность последних можно принять за 1,0, тогда таковая для рецессивных гомозигот составит 0,99. Разность этих величин будет выражать коэффициент отбора S в данном случае S =1,0—0,99 = 0,01. Если разные генотипы обусловливают равную выживаемость и плодовитость особи, то коэффициент отбора в этом случае будет равен нулю. Если же один из генотипов полностью погибает или оказывается стерильным, то коэффициент отбора будет равен 1. При выбраковке отбором организмов определенного генотипа частота соответствующего гена в популяции уменьшается. Следовательно, отбор ограничивает распространение неблагоприятных генов. Концентрация более вредных мутаций в популяции снижается в поколениях скорее, чем менее вредных. И, наоборот, концентрация мутаций с приспособительным значением возрастает быстрее, чем концентрация мутаций менее полезных.

Популяционные исследования лесных древесных пород были начаты в конце 50-х годов текущего столетия. Основные задачи этих исследований заключаются в изучении генетической организации видов древесных и кустарниковых растений, реализации генетической информации в фенотипах потомства и выявлении факторов преобразования генетической структуры популяций.

Региональные исследования генетической структуры популяций проводятся на основных породах-лесообразователях нашей страны. Они направлены на изучение внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости и выявление характера действия естественного отбора. В итоге изучение структуры популяций решается вопрос о методах генетического анализа качественных, моногенных, и количественных, полигенных, признаков. В последнем случае рассматриваются не частоты дискретных вариантов гетерозигот, а обобщенные статистические показатели распределений — типы кривых распределений, средние величины коэффициентов вариации, коэффициенты наследуемости и т. д. На основе популяционного анализа разрабатывается система сортового семеноводства. Исследования структуры лесных популяций показали необходимость накопления знаний по генетике видов древесных растений, которые позволят в области семеноводства перейти от эмпирических приемов к строго обоснованным методам на основе генетико-селекционных закономерностей. Изучение генетики того или иного вида начинается с исследования эволюции популяций, образующих данный вид, и направления естественного отбора.

 

24.

Структура популяций

Показатели структуры популяций. Как первая надорганизмен-ная биологическая система, популяция обладает определенной структурой и свойствами. Структуру популяции отражают такие ее показатели, как численность и распределение особей в пространстве, соотношение групп по полу и возрасту, их морфологические, поведенческие и другие особенности.

Численность — общее количество особей в популяции. Эта величина характеризуется широким диапазоном изменчивости, однако она не может быть ниже некоторых пределов. Сокращение численности по сравнению с этими пределами может привести к вымиранию популяции. Полагают", что если численность популяции меньше нескольких сотен особей, то любые случайные причины (пожар, наводнение, засуха, обильные снегопады, сильные морозы и т. д.) могут сократить ее настолько, что оставшиеся особи не смогут встречаться и оставить потомство. Рождаемость перестанет покрывать естественную убыль, и оставшиеся особи в течение сравнительно короткого времени вымрут.

Плотность — число особей на единицу площади или объема. При увеличении численности плотность популяции, как правило, возрастает; она остается прежней лишь в случае ее расселения и расширения ареала. У некоторых животных плотность популяции регулируется сложными поведенческими и физиологическими механизмами.

Пространственная структура популяции характеризуется особенностями размещения особей на занимаемой территории. Она определяется свойствами местообитания и биологическими особенностями вида. Наряду со случайным и равномерным распределением в природе наиболее часто встречается групповое распределение. Группа животных, прилагая совместные усилия, может легче защищаться от хищников, искать и добывать корм. Жизнь в семьях, стадах, колониях, гаремах приводит также к групповому распределению особей. Пространственная структура может изменяться во времени; она зависит от сезона года, от численности популяции, возрастной и половой структуры и т. д.

Половая структура отражает определенное соотношение мужских и женских особей в популяции. Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в соотношении 1: 1. В силу разной жизнеспособности мужских и женских особей это первичное соотношение полов при оплодотворении часто заметно отличается от вторичного (при рождении — у млекопитающих) и тем более от третичного, характерного для половозрелых особей. Например, в популяциях человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек/106 мальчиков; к 16—18 годам это соотношение выравнивается и становится равным 1:1, к 50 годам— 100 женщин/85 мужчин, а к 80 годам соотношение по полу становится 2:1 (100 женщин/ 50 мужчин).

Изменение половой структуры популяции отражается на ее роли в экосистеме, так как самцы и самки многих видов отличаются друг от друга по характеру питания, ритму жизни, поведению и др. Так, самки некоторых видов комаров, клещей и мошек являются кровососущими, в то время как самцы питаются соком растений или нектаром. Преобладание доли самок над самцами обеспечивает более интенсивный рост популяции.

Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяциях, зависящее от продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости, числа потомков в помете, количества потомств за сезон и др. Если какая-либо возрастная группа сокращается либо увеличивается, это сказывается на общей численности популяции. Например, массовое истребление крупных половозрелых особей в результате промысла приводит к резкому снижению численности популяции вследствие слабого пополнения ее молодыми особями. Поэтому присутствие в популяции большого количества особей младших возрастных групп свидетельствует о ее благополучии. Если же в популяции преобладают старые особи, можно со всей определенностью сказать, что данная популяция завершает свое существование.

Экологическая структура свидетельствует об отношении различных групп организмов к условиям окружающей среды. Например, особи одной популяции растений различаются рядом признаков: по размерам, количеству побегов, цветков, плодов, семян и т. п. Кроме того, разные особи этой же популяции зацветают неодновременно, что способствует более полному их опылению (при одновременном и кратковременном цветении насекомые могут не успеть опылить все цветки). У такой популяции меньший риск остаться без семян, например в случае кратковременных заморозков (замерзнет лишь часть цветков).

Внутривидовой полиморфизм обусловливает уникальность сочетания аллелей у разных особей. Причиной полиморфизма служат половое размножение, которое обеспечивает комбинативную изменчивость, и мутации, изменяющие субстрат наследственности. Поддержание внутривидового полиморфизма обеспечивает устойчивость вида и гарантирует его существование в различных условиях среды.

 

25.