Типы мышечной ткани: морфо-функциональные различия

Литература основная

 

Физиология человека Под редакцией В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько Медицина, 2003 (2007) г. С. 74-93

 

Физиология человека В двух томах. Том I. Под редакцией В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько • Медицина, 1997 (1998, 2000, 2001) г. С. 71-94.

 

Типы мышечной ткани: морфо-функциональные различия

 

[1]

 

 

На основании чего мышечные ткани разделили на поперечнополосатую и гладкую?

Важным морфологическим признаком расслабленного поперечнополосатого мышечного волокна является наличие в цитоплазме поперечной исчерченности (рис. 709250002).

 

 

Рис. 709250002. Микрофотография волокон скелетной мышцы. Хорошо видна поперечная исчерченность мышечных волокон.

 

Причём, поперечная исчерченность (чередование тёмных и светлых тонких полосок) - четкая. Продольная исчерченность – нечёткая. Поперечная исчерченность обусловлена упорядоченным расположением элементов актомиозинового хемомеханического преобразователя. Продольная – параллельной ориентацией миофибрилл вдоль оси мышечного волокна.

 

Морфо‑функциональные различия типов мышечной ткани

Миокард по своим морфологическим и физиологическим характеристиками занимает промежуточное положение между скелетной и гладкой мышцей, поэтому принято сравнивать 3 типа мышц (рис. 709250936):

1. Поперечнополосатую скелетную мышцу

2. Поперечнополосатую сердечную мышцу

3. Гладкую мышцу

 

 

Рис. 709250936. Основные типы мышечных волокон. 1 - скелетный миоцит (волокно поперечнополосатой скелетной мышцы), 2 – миокардиоцит, 3 - гладкий миоцит.

Структурно-функциональные единицы:   Скелетная мышца. Состоит из скелетных миоцитов [a]. Скелетный миоцит является симпластом. Для морфологов структурно-функциональной единицей является – мион [b], для физиологов - моторная единица [c]. Сердечная мышца: Клеточный комплекс – синцитий. Гладкая мышца: Для униполярных мышц - клеточный комплекс – синцитий. Для мультиуниполярных мышц - клетка (гладкий миоцит).

 

Вид сократительного аппарата: Скелетная мышца - Миофибриллы (длинные) Сердечная мышца - Миофибриллы (короткие) Гладкая мышца - Миофиламенты

 

Основная механическая характеристика (физические свойства):   Скелетная и сердечная мышца - Эластичность Гладкая мышца - Пластичность

 

Энергетическое обеспечение сокращения (содержание митохондрий): Сердечная мышца - Максимальное Скелетная мышца - Высокое (выше, чем у гладкой, ниже, чем у сердечной) Гладкая мышца - Низкое

 

Источник иннервации: Скелетная мышца - Соматическая нервная система, эфферентная (мотонейроны спинного мозга или ствола головного мозга) Сердечная и гладкая мышца - Автономная нервная система (симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы)

 

Характер иннервации: Скелетная мышца и гладкая мультиуниполярная мышца – каждый миоцит снабжён нервным окончанием. Сердечная и гладкая униполярная мышца - Небольшая часть клеток снабжена нервными окончанием.

 

Физиологический (адекватный) раздражитель: Скелетная мышца - Медиатор ацетилхолин (ВПСП) Сердечная мышца - Медленная диастолическая деполяризация клетки пейсмекера; ПД «соседнего» волокна ® нексус. Гладкая мышца: 1. Медиатор ацетилхолин или норадреналин (ВПСП); 2. Гуморальные факторы (адреналин, ангиотензин, метаболиты). 3. Механическое растяжение;

 

Место возникновения возбуждения Скелетная мышца - Околосинаптическая мембрана Сердечная мышца - Область, расположенная около нексуса Гладкая мышца - Вся мембрана

Возможность передачи возбуждения от клетки к клетке Скелетная мышца - Нет Сердечная и гладкая мышца - Есть

Способность к спонтанной генерации импульсов (автоматии) Скелетная мышца - Нет Сердечная мышца – Есть у атипичных миокардиоцитов [d]. Гладкая мышца – Есть.

 

Характер сокращения Скелетная мышца - Тетанический произвольный Сердечная мышца - Ритмический непроизвольный Гладкая мышца – Тонический непроизвольный

Источники Ca^++, активирующего мышечное сокращение   Скелетная мышца – саркоплазматический ретикулум Сердечная мышца - саркоплазматический ретикулум и внеклеточная жидкость. Гладкая мышца – внеклеточная жидкость в больше степени, чем саркоплазматический ретикулум.

 

Рецепторный белок для Ca^++, активирующего мышечное сокращение   Скелетная и сердечная мышца - тропонин Гладкая мышца – кальмодулин

 

Несократительные функции: Скелетная мышца - Терморегуляция, углеводный обмен Сердечная мышца - Синтез атриопептидов Гладкая мышца – Продукция эластических волокон

 

 

Саркомер

 

[5]

 

При рассматривании мышечного волокна в расслабленном состоянии можно увидеть чередование тёмных и светлых поперечных полосок (рис. 210201621).     Рис. 210201621. Микрофотография участка мышечного волокна. МФ – миофибрилла, А – анизотропный диск (А-диск), I – изотропный диск (I-диск), H – H‑полоска, S – S‑зона, Z - Z-мембрана, M – M‑мембрана.

 

Тёмная полоска носит название А-диска, светлая - I‑диска. А-диск в центре более светлый и эта область называется Н-полоской. Края А-диска более тёмные называются S-зоной.

 

Выяснилось, что I-диск в основном состоит из актиновых нитей, H‑полоска – из миозиновых, S‑зона из актиновых и миозиновых. На основании этих данных предложена схема взаимного расположения актиновых и миозиновых нитей (рис. 210211130).

 

Рис. 210211130. Схема саркомера.

 

Актиновые нити крепятся на Z‑мембране, миозиновые – на М‑мембране.

Участок между миофибриллы между Z‑мембранами называется саркомером (рис. 210211130).

Саркомер принято считать структурно-функциональной единицей (СФЕ) миофибриллы скелетных и сердечных миоцитов.

 

Для иллюстраций мышечного сокращения удобно пользоваться упрощённой схемой саркомера (рис. 709240110).     Рис. 709240110. Упрощённая схема саркомера.

 

.

Рис. 709261321. Серийные срезы скелетной мышцы. А – активность АТФазы: тёмные волокна – с быстрым миозином (1, 2); светлые волокна – с медленным миозином (3). B – активность СДГ: тёмные волокна – окислительные (2, 3); светлые волокна - гликолитические (1).

 

Оксидативные[Мф19] и гликолитические мышечные волокна

 

Единственным непосредственным источником энергии для мышечного сокращения является АТФ. Мышечные волокна используют два основных пути образования АТФ - окисли­тельный и гликолитический. [i]

Оксидативные [j] мышечные волокна имеют высокой уровень активности окислительных ферментов (например, сукцинатдегидрогеназы[Мф20] - СДГ) (рис. 709261321 B) и относительно низкий уровень активности гликолитических ферментов.

 

 

Рис. 709261522. Поперечные срезы скелетной мышцы. Окрашены капилляры, окружающие мышечные волокна (в основном оксидативного типа).

 

 

Рис. 709251102. Поперечные срезы скелетной мышцы. Окрашены митохондрии, которые расположены в большом количестве в волокнах оксидативного типа.

 

Гликолитические мышечные волокна имеют высокой уровень активности гликолитических ферментов (например, фосфофруктокиназы[Мф21] - ФФК) и относительно низкий уровень активности окислительных ферментов (рис. 709261321 B).

Оксидативные мышечные волокна небольшого диаметра, ок­ружены большим количеством капилляров (рис. 709261522), содержат много митохондрий (рис. 709251102).

Гликолитические мышечные волокна большего диаметра, ок­ружены небольшим количеством капилляров (рис. 709261522), содержат немного митохондрий (рис. 709251102).

Оксидативные мышечные волокна содержат много миоглобина и мало гликогена, поэтому имеют красный цвет и имеют второе название – красные.

Гликолитические мышечные волокна содержат много гликогена и мало миоглобина, поэтому они бледны и имеют второе название – белые.

 

Двигательная единица

 

Мышечные волокна не являются функциональной единицей ске­летной мускулатуры. Эту роль выполняет нейромоторная, или двигательная единица которая включает мотонейрон и группу мышечных волокон, иннервируемых разветвлениями аксона этого мотонейрона, расположенного в ЦНС

Число мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы, различно (табл. 709261659) и зависит от функции, которую выполняет мышца в целом.

 

Таблица 709261659. Число мышечных волокон в двигательной единице различных мышц

 

Мышцы	Число мышечных волокон
Глаза	менее 10
Пальцев руки	10—25
Двуглавая мышца	около 750
Камбаловидная мышца	более 2000

 

В мышцах, обеспечивающих наиболее точные и быстрые движе­ния, двигательная единица состоит из нескольких мышечных воло­кон, в то время как в мышцах, участвующих в поддержании позы, двигательные единицы включают несколько сотен и даже тысяч мышечных волокон.

 

Все мышечные волокна каждой двигательные единицы (ДЕ) относятся к одному типу. Поэтому ДЕ можно относить к типам I, IIa, IIb (рис. 709261947).

 

Рис. 709261947. Двигательные единицы в скелетной мышце.

 

 

В мышце волокна разных ДЕ расположены вперемежку.

 

Композиция скелетных мышц

Каждая мышца уникальна по спектру вхо­дящих в её состав типов мышечных волокон. В зависимости от преобладания в мышцах конкрет­ного типа мышечных волокон скелетные мышцы относят к «красным» и «белым» либо «быстрым» и «медленным». Соответственно, общая физиологическая характеристика мышцы – сила, скорость сокращения, выносливость – в большой мере определяется процентным соотношением в мышце типов волокон.

Этот спектр генетически детерминирован (отсюда практика типирования мышечных волокон при отборе спортсменов-бегунов — сприн­теров и стайеров).

 

8. Механизм мышечного сокращения и расслабления[Мф23]

[14]

 

Модель скользящих нитей

 

Механизм мышечного сокращения объясняется моделью скользящих нитей, авторами которой принято считать Х.Хаксли и Дж.Хансона [k] (1954 г.).

 

 

При микроскопии миофибрилл в расслабленном состоянии и состоянии сокращения было отмечено, что при сокращении длина А-диска не меняется, а I-диск и H‑полоска уменьшаются и даже исчезают (рис. 709240129).

Рис. 709240129. Микрофотография миофибриллы при сокращении. МФ – миофибрилла, Z - Z-мембрана, M – M‑мембрана.

 

Отсюда был сделан вывод, что тонкие и толстые нити при сокращении не изменяют значимо свою длину, а скользят относительно друг друга (рис. 709240133, 709240134).

 

Рис. 709240133. Изменение саркомера при сокращении. Объяснение в тексте.

 

 

Рис. 709270838 показывает изменение саркомера при сокращении без деталей и может быть использован студентом при ответе.     Рис. 709270838. Изменение саркомера при сокращении (упрощённая схема). Объяснение в тексте.

 

Рис. 709270802. Рабочий цикл миозиновых мостиков поперечнополосатого миоцита.

 

 

Рис. 709270834 показывает цикл миозиновых мостиков без деталей и может быть использован студентом при ответе.     Рис. 709270834. Рабочий цикл миозиновых мостиков поперечнополосатого миоцита.

 

1. Головка миозина, несущая продукты гидролиза АТФ (АДФ + фосфат) соединяется с миозинсвязывающим участкам актиновой нити. 2. АДФ и фосфат покидают миозиновую головку. Головка миозина изменяет конформацию за счёт шарнирного участка в области шейки миозина. Происходит гребковое движение, продвигающее актиновую нить к центру саркомера (рабочий ход). 3. Головка миозина связывается с молекулой АТФ, что приводит к отделению мио­зина от актина. 4. Гидролиз АТФ восстанавливает конформацию мо­лекулы миозина, и она оказывается готовой вступить в новый цикл.

 

 

Головка миозина совершает около пяти циклов в секунду.

Когда одни головки миозина толстой нити производят тянущее усилие, другие в это время свободны и готовы вступить в очередной цикл.

Следующие друг за другом гребковые движения стягивают тонкие нити к центру саркомера. Скользящие тонкие нити тянут за собой Z-линии, вызывая сокраще­ние саркомера. Поскольку в процесс сокращения практически одномоментно вовлечены все саркомеры мышечного волокна, происходит его укорочение[Мф36].

До тех пор, пока в межфибриллярном пространстве имеется Ca²⁺, циклы будут повторяться. Это быстрое прикрепление, разрушение и новое прикрепление поперечных мостиков происходит повторно с большой скоростью и во многих участках миофиламентов во время мышечного сокращения и прекращается, когда Ca²⁺ уходит из межфибриллярного пространства в цистерны или когда молекулы АТФ образуются не столь быстро, чтобы полностью обеспечивать «зарядку» энергией поперечные мостики.

Напряжение, развиваемое мышечным волокном, зависит от числа замкнутых поперечных мостиков, а скорость развития напряжения — от числа замкнутых поперечных мостиков, образуемых в единицу времени, т.е. от скорости их прикрепления к актину. По-видимому, даже при максимальном возбуждении только часть поперечных мости­ков эффективно связана с актиновыми миофиламентами. При повыше­нии скорости укорочения мышцы число прикрепленных поперечных мостиков в каждый момент времени уменьшается. Это и объясняет падение силы сокращения мышцы с увеличением скорости ее укорочения[V.G.37].

Если же мышца не укорачивается (при изометрическом сокраще­нии), напряжение в мышечных волокнах создается за счет повторного прикрепления поперечных мостиков на одних и тех же фиксированных участках актиновых нитей. В этом случае никакой внешней работы не совершается, а энергия (АТФ) расходуется на поддержание напряжения мышцы. Тяга, развиваемая сократительными элементами в миофибриллах, передается сарколемме и через нее — на сухожилия мышц.

Период химико-механических изменений в сократительном миофибриллярном аппарате мышечного волокна, на протяжении которого в нем возникает и поддерживается активная механическая тяга, определяющая процесс сокращения, называется периодом активного состояния.

 

Расслабление

Режимы мышечного сокращения

 

Физиология человека В двух томах. Том I. Под редакцией В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько • Медицина, 1997 (1998, 2000, 2001) г. С. 79-83.

 

 

Приложение 709261417. Энергетика мышечного сокращения

 

Единственным прямым (непосредственным) источником энергии для мышечного сокращения служит аденозинтрифосфат (АТФ). При гидролизе АТФ образуется аденозиндифосфат (АДФ), отще­пляется фосфатная группа и выделяется около 10 ккал свободной энергии[Мф39].

 

Ресинтез АТФ

Для того чтобы мышечные волокна могли поддерживать сколько-нибудь длительное сокращение, необходимо постоянное вос­становление АТФ с такой же скоростью, с какой он расщепляется (расходуется).

Энергия для восстановления АТФ образуется за счет питательных («горючих») веществ — углеводов, жиров, белков. При распаде (полном или частичном) этих веществ часть энергии, запасенная в их химических связях, освобождается. Эта свободная энергия обеспечивает связывание АДФ и фосфата с образованием АТФ.

Ресинтез АТФ в мышце может происходить двумя основными путями — анаэробным (без участия кислорода) и аэробным (при участии кислорода). Если энергетическое обеспе­чение работы осуществляется в основном анаэробным путем, такая работа называется анаэробной, а если преимущественно аэробным путем — аэробной работой.

 

Для образования и использования АТФ в качестве непосред­ственного источника энергии в сокращающейся мышце могут действо­вать три химические (энергетические) системы:

1) фосфагенная (АТФ-КФ-система)

2) гликолитическая (лактацидная)

3) окислительная (кислородная)

 

Фосфагенная и гликолитическая работают по анаэробному пути, окислительная — по аэробному.

 

Системы отличаются друг от друга по энергетической ёмкости и мощности[Мф40].

Энергетическая ёмкость системы — это максимальное количество образуемой энергии, или максимальное количество АТФ, которое может_ресинтезироваться за счет_энергии рассматриваемой системы (табл. 210210903).

Энергетическая мощность системы — это максимальное количество энергии, выделяющейся в едини­цу времени, или максимальное количество АТФ, образующейся в единицу времени за счет энергии рассматриваемой системы (табл. 210210903).

Емкость энергетической системы ограничивает максимальный объем работы, который может быть выполнен за счет данной системы.

Мощность системы лимитирует предельную интен­сивность работы, выполняемой за счет энергии данной системы.

 

Таблица 210210903

Максимальная мощность и ёмкость трех энергетических систем (примерные величины из расчета на 20 кг активной мышечной массы*)

 

Системы	Максимальная мощность, моль АТФ/мин	Емкость, общее число молей АТФ
Фосфагенная	3,6	0,5
Гликолитическая	1,2	1,2
Окислительная	Окисление гликогена и глюкозы	0,8
Окисление жиров	0,4

* У «стандартного» мужчины весом 70 кг мышечная масса составляет около 40 % веса тела, т.е. примерно 30 кг. При наиболее типичных видах мышечной деятельности (локомоциях) участвует не более 2/3 всей мышечной массы. Общая масса сокращающихся мышц — активная мышечная масса — не превышает обычно 20 кг.

 

Степень участия трех систем в энергообеспечении (ресинтезе АТФ) зависит от силы и продолжительности мышечных сокращений, т.е. от мощности и длительности работы, а также от условий работы мышц, особенно от уровня их обеспечения кислородом.

 

 

 

Фосфагенная энергетическая система

 

К этой группе относятся высокоэнергетические фосфатные соединение АТФ и креатинфосфат (КрФ).

Восстановление (ресинтез, регенерация) АТФ осуществляется во время мышечных сокращений почти мгновенно, как только он расщепляется до АДФ.

КрФ — первый энергетический резерв мышцы, действующий как немедленный источник восстановления АТФ.

Конечными продуктами расщепления КрФ являются креатин и свободный фосфат. Энергия от расщепления КрФ немедленно и не­посредственно используется для ресинтеза АТФ.

При отщеплении фосфатной группы от КрФ освобождается в среднем 10,5 ккал[V.G.41] [Мф42].

Мощность фосфагенной системы наибольшая по сравнению с другими системами (таблица 210210903). Максимальная скорость энергообра­зования, выраженная в количестве АТФ, ресинтезируемого в единицу времени за счет активности фосфагенной системы, примерно в 3 раза превышает максимальную мощность гликолитической системы и в 4—10 раз — максимальную мощность кислородной системы. Поэтому фосфагенная система играет решающую роль в энергообеспечении работ предельной мощности (спринтерский бег, кратковременные мышечные усилия «взрывного характера» — при подъеме штанги, метаниях, прыжках и т. п.), осуществляемых с максимально воз­можными по силе и скорости (мощности) сокращениями мышц.

Емкость фосфагенной системы невелика, так как запасы АТФ и КФ в мышце весьма ограниченны (таблица 210210903). Емкость фосфагенной системы, оценивае­мая запасом АТФ в 20 кг мышц и количеством АТФ, которое может ресинтезироваться за счет КрФ, содержащегося в этой же мышечной массе, составляет всего около 0,5 М АТФ, т.е. около 5 ккал.

Поэтому работа с предельной мощностью, которая обеспечивается почти исключительно анаэробной фосфагенной системой, может продолжать­ся с энергетической точки зрения не более нескольких секунд. Например, при спринтерском беге энергетический запрос работающих мышц может достигать около 1 ккал/с. Поскольку максимальное количество энергии, которое может обеспечить фосфагенная система, составляет около 5 ккал, такая работа теоретически может продолжаться за счет фосфагенной системы не более 5 с.

Если выполняется работа большей продолжительности, её энергетическое обеспечение не может происходить только за счет наличных запасов мышечных фосфагенов (АТФ и КрФ).

 

Гликолитическая энергетическая система

 

В основе деятельности этой системы, обеспечивающей ресинтез АТФ и КФ, лежит цепь химических реакций анаэробного расщепления гликогена (и глюкозы). Совокупность этих реакций называется анаэробный гликогенолиз, или гликолиз (или цикл Эмбден — Мейерхофа). В результате таких реакций образуется молочная кислота — лактацид. Отсюда другое название этой энергетической системы — лактацидная. В результа­те гликолиза освобождается энергия, которая позволяет ресинтезировать АТФ.

Энергетическими субстратами лактацидной мышечной системы служат углеводы, главным образом гликоген, запасенный в мышечных клетках, и в меньшей степени — глюкоза. Молекула гликогена — это цепочка молекул глюкозы. При расщеплении молекулы гликогена от нее последовательно отщепляются молекулы глюкозы (глюкозные единицы). В мышечные клетки поступает также глюкоза из крови. В свою очередь, глюкоза попадает в кровь из печени. Анаэробное расщепление гликогена (гликогенолиз) в мышечных клетках имеет энергетическое преимущество перед гликолизом (анаэробным расщеплением глюкозы), так как каждая глюкозная единица из молекулы мышечного гликогена в процессе гликолиза дает энергию для образования 3 молекул АТФ, а каждая молекула глюкозы — только для 2 молекул АТФ.

В результате анаэробного гликогенолиза из каждой глюкозной единицы (глюк. ед.) образуются 2 молекулы молочной кислоты. Химические реакции анаэробного гликогенолиза (гликолиза) происхо­дят исключительно в саркоплазме, где находятся все ферменты, катализирующие гликолиз (гликолитические ферменты).

Анаэробный гликогенолиз развертывается практически с начала мышечной работы, но достигает максимальной мощности (наибольшей скорости образования молочной кислоты) лишь через 30—40 с. Поэто­му наибольшие концентрации молочной кислоты в мышцах (и в крови) обнаруживаются лишь при работах, которые продолжаются более 20—30 с. При более кратковременной работе энергетическая роль лактацидной системы относительно меньше.

Мощность лактацидной системы мышц велика. При работах очень большой мощности, которые могут продолжаться лишь несколько десятков секунд, скорость расходования гликогена в мышцах достигает 10 мМ глюк.ед/кг веса мышцы в минуту или около 0,2 г/мин (рис[V.G.43].).

Определение содержания и расходования в мышцах гликогена и других энергетиче­ских субсгратов у человека стало возможным благодаря использованию метода иголь­чатой биопсии — взятию малой порции мышечной ткани с помощью специальной иглы (Д.Бергстрём) до работы и в разные периоды ее выполнения, а также после работы.

Таким образом, скорость расщепления гликогена в активной мышечной массе в 20 кг равна 200 мМ глюк. ед/мин. Если рас­щепление гликогена идет анаэроб­ным путем, то при этом образует­ся 400 мМ молочной кислоты в ми­нуту. Образование каждой молеку­лы молочной кислоты из гликоге­на обеспечивает ресинтез 3 моле­кул АТФ. Следовательно, при обра­зовании 400 мМ молочной кислоты ресинтезируется 1,2 М АТФ/мин. Такова примерная максимальная мощность лактацидной системы (см. табл. 2).

Мощность лактацидной систе­мы в 1,5 раза выше, чем кислород­ной, но примерно в 3 раза ниже мощности фосфагенной системы (табл. 210210903).

Лактацидная система играет решающую роль в энергети­ческом обеспечении работ очень большой мощности, которые могут продолжаться от 20 с до 1—2 мин и связаны с сильными мышечными сокращениями, требующими боль­шой скорости расщепления и соот­ветственно ресинтеза АТФ. К таким видам мышечной работы относятся, например, бег на дистан­циях от 200 до 800 м, плавание на дистанциях от 50 до 200 м и т.д.

По мере дальнейшего уменьшения мощности выполняемой работы (увеличения её продолжительности) энергетическая роль лактацидной системы снижается.

Лактацидная система функционирует в тех случаях, когда сокращающиеся мышцы испытывают недостаток в снабжении кисло­родом. Такие условия возникают:

при работах очень большой мощности,

в самом начале любой работы когда снабжение мышц кислородом отстает от потребности в нем [p],

при статическом сокращении мышц даже небольшой силы (превышающей 20% от максимальной).

 

При статическом сокращении мышц даже небольшой силы (превышающей 20% от максимальной) из-за внутримышечного давления резко ограни­чивается кровоснабжение, а, следовательно, и обеспечение мышц кислородом.

Образующаяся в процессе анаэробного гликогенолиза (гликолиза) молочная кислота медленно диффундирует в кровь. Поэтому по мере образования она скапливается внутри сокращающихся мышечных клеток, что ведет к сдвигу их активной реакции в кислую сторону. По мере накопления молочной кислоты происходит угнетение вплоть до полного торможения активности ключевых гликолитических ферментов мышечных клеток, в частности фосфорилазы и фосфофруктокиназы. В результате снижается скорость гликолиза (образования молочной кислоты) и количество энергии (АТФ), образующейся в единицу времени за счет лактацидной системы.

Таким образом, скорость образования (концентрация) в сокращаю­щихся мышцах молочной кислоты регулируется по механизму отрицательной обратной связи — торможением — конечным продуктом реакции: чем больше скорость образования (накопления) молочной кислоты, тем сильнее торможение, замедляющее анаэробный гликогенолиз (гликолиз). Поэтому емкость лактацидной системы в основном лимитируется не содержанием ее энергетических субстратов — углеводов (мышечного гликогена и глюкозы крови), а количеством (концентрацией) конечного продукта деятельности этой системы — молочной кислоты.

В этой связи при выполнении, мышечной работы, энергетическое обеспечение которой осуществляется преимущественно лактацидной системой, никогда не происходит резкого истощения гликогена в работающих мышцах, а тем более в печени.

 

Ёмкость лактацидной системы. Подсчитаем её.

Среднее содержание гликогена в мышцах — около 15 г/кг, или около 80 мМ глюк. ед (молекулярный вес глюкозы = 180). При рабо­тах с максимальной для лактацидной системы нагрузкой в результате анаэробного гликогенолиза в рабочих мышцах расходуется, по-видимому, не более 20 мМ глюк. ед/кг. Таким образом, во всей активной мышечной массе (20 кг) расходуется в целом примерно 400 мМ, или 0,4 М глюк. ед. При анаэробном глюкогенолизе 1 М глюк. ед. дает энергию, достаточную для образования 3 М АТФ.

Следовательно, при анаэробном расщеплении 0,4 М глюк. ед. возможен ресинтез 1,2 М АТФ, что эквивалентно общей энергопродукции за счет анаэробного расщепления мышечного гликогена в 12000 ккал. Эти величины и характеризуют максимальную энергетическую емкость лактацидной системы (см. табл. 210210903).

 

Другой способ подсчета емкости лактацидной системы — по максимальному количеству образующейся в мышцах молочной кисло­ты.

Максимальная концентрация молочной кислоты в работающих мышцах достигает у нетренированного человека 250 мг/100 г., или 2,5 г/кг. В этом случае во всей массе активных мышц (20 кг) общее содержание молочной кислоты составляет 50 г, а при учете ее молекулярного веса (90) — около 0,6 М. При анаэробном расщеплении одной глюкозной единицы гликогена освобождается энергия, доста­точная для ресинтеза 3 молекул АТФ. При этом образуются 2 молекулы молочной кислоты.

Следовательно, при образовании 0,6 М молочной кислоты освобождается энергия, достаточная для ресинтеза — 0,9 М АТФ (около 9 ккал).

В действительности же при работе общее количество образующейся в мышцах молочной кислоты превышает рассчитанное по ее макси­мальной концентрации, так как молочная кислота непрерывно диффундирует из мышечных клеток в кровь. Следовательно, и емкость лактацидной системы должна превышать те величины, которые рассчитываются по максимальной концентрации лактата. Энергетиче­ская емкость лактацидной системы примерно в 2,5 раза больше, чем фосфагенной системы (табл. 210210903).

 

Кислородная (окислительная) энергетическая система

При непрерывном поступлении кислорода в митохондрии мы­шечных клеток действует кислородная система энергопродукции (ресинтеза АТФ). При работах аэробного характера с повышением интенсивности (мощности) выполняемой нагрузки увеличивается коли­чество O₂, потребляемого мышцами (и всем организмом в целом) в единицу времени.

Поскольку между скоростью потребления O₂ (л/мин) и мощностью работы (Вт) аэробного характера существует прямо пропорциональная (линейная) зависимость, интенсивность аэробной работы можно характеризовать скоростью потребления кислорода (рис[V.G.44].). При определенной, индивидуальной для каждого человека нагрузке достигается максимально возможная для него скорость потребления O₂ — максимальное потребление кислорода (МПК). Для физиологической оценки относительной мощности выполняемой человеком аэробной мышечной работы её оценивают по относительной скорости потребления O₂, т.е. выра­женному в процентах отношению скорости потребления O₂ (л/мин) при выполнении данной работы к МПК (% МПК).

 

Энергетические субстраты. Для энергетического обеспе­чения мышечной работы кисло­родная система может использо­вать в качестве субстратов окис­ления («горючего») все основные питательные вещества — угле­воды (гликоген и глюкозу), жиры (жирные кислоты) и белки (аминокислоты).

Вклад белков (аминокислот) в общую аэробную энерго­продукцию мышц весьма мал и потому может практически не учитываться. До тех пор, пока углеводы и жиры доступны мышце, именно они используются как субстраты аэробной (окисли­тельной) энергопродукции для поддержания мышечных сокра­щений.

 

Соотношение между окисляемыми углеводами и жи­рами определяется относитель­ной мощностью аэробной ра­боты (% МПК): чем больше от­носительная мощность выполняемой работы, тем относительно выше энергетический вклад окисляемых углеводов и соответственно меньше вклад окисляемых жиров в общую энергопродукцию работающих мышц (рис[V.G.45].).

Во время выполнения легкой работы при потреблении O₂ до 50 % МПК (с предельной продолжительностью до нескольких часов) большая часть энергии для сокращающихся мышц образуется за счет окисления жиров. Во время более тяжелой работы (при потреблении O₂ более 60 % МПК) значительную часть энергопродукции обеспечивают углеводы. При работах, близких к МПК, подавляющая часть аэробной энергопродукции идет за счет окисления углеводов.

Таким образом, при работе очень большой мощности основными энергетическими субстра­тами в работающих мышцах служат углеводы. Они расщепляются главным образом аэробно (окисляются) при работе продолжительно­стью до нескольких десятков минут и в значительной мере анаэробно (гликолитически) при менее продолжительной работе.

Аэробное расщепление углеводов (гликогена и глюкозы) вплоть до стадии образования пировиноградной кислоты идет по тому же пути, что и при анаэробном гликолизе. В последнем случае из-за недостатка O₂ (или уменьшения отношения НАД / НАДН⁺) пировиноградная кислота превращается (восстанавливается) в молочную кислоту при участии фермента лактатдегидрогеназы (ЛДГ). В аэробных условиях пировиноградная кислота не восстанавливается до молочной кислоты, а окисляется. При этом образуются конечные продукты окисления — CO₂ и H₂O. Суммарное уравнение для аэробного расщепления (окисления) глюкозы (C₆H₁₂O₆) выглядит следующим образом:

 

 

Из этого уравнения следует, что при полном аэробном расщеплении одной молекулы глюкозы образуются 38 молекул АТФ, из которых 2 молекулы АТФ образуются на гликолитическом этапе расщепления глюкозы до пировиноградной кислоты, а 36 молекул АТФ — за счет кислородной системы. На этапах анаэробного расщепления из одной глюкозной единицы мышечного гликогена образуются 3 молекулы АТФ. Поэтому при полном окислении одной глюкозной единицы гликогена образуются 39 молекул АТФ (3 + 36). Следовательно, аэробное расщепление глюкозы дает в 19 раз больше продукции АТФ, чем анаэробный гликолиз (38 молекул АТФ против 2 молекул АТФ).

Окисление глюкозной единицы из мышечного гликогена обеспечивает образование в 13 раз большего числа молекул АТФ, чем при анаэробном гликогенолизе (39 молекул АТФ против 3 молекул АТФ).

Таким образом, с точки зрения расходования горючего (углеводов) кисло­родная система значительно более эффективна, чем анаэробная лактацидная: при одинаковом расходовании углеводов за счет их окисли­тельного расщепления ресинтезируется во много раз больше АТФ, чем при анаэробном гликогенолизе (гликолизе).

Приведенное выше уравнение позволяет также вычислить кисло­родный эквивалент АТФ при окислении углеводов, т.е. количество O₂, необходимое для окислительного ресинтеза 1 моля АТФ.