Личиночный и мальковый периоды развития карпа

В раннем периоде с момента вылупления из оболочки карп проходит 9 этапов развития, которые В. В. Васнецов обозначил буквами: А, В, С_1, С₂, D_1, D₂, Е, F, G.

Этап А - предличинка относится к эмбриональному периоду развития (рисунок 3), этапы В, С_1,С₂, D₁, D₂, Eхарактеризуют личиночный, Fи G- мальковый периоды [1].

 

Рисунок 3 - Этап А развития карпа [1]

 

В рыбоводной практике сроки пересадки молоди в выростные пруды определяются не возрастом, а этапом развития молоди. Зарыбление выростных прудов рекомендуется осуществлять личинками на этапе смешанного питания. Продолжительность выращивания определяется временем, необходимым для завершения личиночного периода развития [1].

Продолжительность каждого этапа зависит от температуры воды, обеспеченности пищей, гидрохимических условий и селекционных особенностей карпов.

Этап В

Глаза пигментированы сильно, пигмен­тные клетки располагаются преиму­щественно на голове и вдоль спины. Желточный мешок значительно умень­шается. Рот становится слабовыдвиж­ным, но еще не закрывается полностью. Кишечник в виде длинной и немного изогнутой трубки. Плаватель­ный пузырь однокамерный и наполнен воздухом. Плавниковая складка становится шире (рисунок 4).

Рисунок 4 - Этап В развития карпа [1]

Этап С₁

Желточный мешок полностью рассасы­вается. Рот закрывается, плавательный пузырь увеличивается в размерах. Плавниковая кайма все еще сплошная. Под задним концом хорды на месте нижней лопасти будущего хвостового плавника начинается скопление мезен­химы (рисунок 5).

Рисунок 5 - Этап C₁ развития карпа [1]

 

Этап С ₂

В местах будущих спинного и анально­го плавников сгущается мезенхима, в хвостовой лопасти начинают окостене­вать лучи. Уростиль начинает загибать­ся вверх. Хвостовая лопасть несколько вытянута назад и вверх. Заметно уменьшается плавниковая кайма. Жаберная крышка полностью закрыва­ет жабры (рисунок 6).

Рисунок 6 - Этап C₂ развития карпа [1]

 

Этап D₁

Плавательный пузырь становится двух­камерным. Передняя камера его наполняется воздухом. Рот конечный, слабовыдвижной. Начинается обособ­ление спинного и анального плавни­ков. Появляются зачатки брюшных плавников. Лучи в хвостовом плавни­ке доходят до заднего края. Задний конец хорды сильно загнут вверх, хвостовой плавник трехлопастной (рисунок 7).

 

Рисунок 7 - Этап D₁ развития карпа [1]

 

Этап D₂

Строение спинного, анального и хвостового плавников становится та­ким же, как у взрослых рыб. В этих плавниках развиты костные лучи. Грудные плавники увеличиваются, в них появляются мезенхимные лучи. Увеличиваются брюшные плавники. В сравнении с предыдущим этапом рот выдвигается и становится полунижним (рисунок 8).

Рисунок 8 - Этап D₂ развития карпа [1]

 

Этап Е

Во всех парных и непарных плавниках хорошо развиты костные лучи. Плавники более сформированы в сравнении с предыдущем этапом. Почти пол­ностью исчезает плавниковая складка (кайма), есть лишь небольшая преанальная складка (рисунок 9)

 

Рисунок 9 – Этап Е развития карпа [1]

Мальковый период

Этап F

Начинает развиваться чешуя, которая к концу этапа покрывает почти все те­ло. Появляется первая пара усиков. Обонятельная ямка принимает форму восьмерки (рисунок 10).

Рисунок 10 – Этап F развития карпа [1]

 

Этап G

Наступает через 18 – 30 дней после выклева. Тело полностью покрывается чешуей. Малек приобретает почти все признаки взрослой рыбы. Появляется зачаток канала боковой линии (рисунок 11). Мальки плавают стайкими.

Рисунок 11 – Этап G развития карпа [1]

 

2.3 Эмбриональное развитие белого амура, гибрида толстолобика (на примере белого толстолобика)

В биологии размножения и развития белого амура, белого и пестрого толстолобиков много общего, поэтому далее дается описание характера развития растительноядных рыб на примере белого амура.

Стадия 1. Диаметр неоводненной икринки после оплодотворения 1,2—1,3 мм. Яйцевая оболочка плотно прилегает к поверхности яйца, она неклейкая и пред­ставлена первичной радиальной оболочкой. Икра прозрачная, бесцветная или слегка желтоватая (рисунок 12, а) [1].

Стадия 2. Возраст 10 мин после оплодотворения. Отделение яйцевой оболочки от желтка и концентрация плазмы на анимальном полюсе в виде прозрачной сер­повидной зоны (рисунок 12, б).

Стадия 3. Возраст 40 мин. Образование резко очерченного бластодиска. В основном завершается оводнение перивителлинового пространства. Диаметр икрин­ки 3,8-4 мм, а собственно яйца 1,2-1,3 мм. Такое огромное перивителлиновое пространство уменьшает массу икринки и обеспечивает ее плавучесть в потоках воды; в стоячей воде икринка опускается на дно (рисунок 12, в) [5].

 

Рисунок 12 - Начало эмбрионального периода развития икры белого амура (пояснения в тексте) [5]

Стадия 4. Возраст 1 ч. Образование двух бластомеров.

Стадия 5. Возраст 1 ч 20 мин. Образование четырех бластомеров.

Стадия 6. Возраст 1 ч 40 мин. Образование восьми бластомеров.

Стадия 7. Возраст 2 ч. Образование шестнадцати бластомеров.

Стадия 8. Возраст 2 ч 30 мин. Крупноклеточная морула (ранняя).

Стадия 9. Возраст 4ч 50 мин. Мелкоклеточная морула (поздняя).

Завершение оводнения первителлинового пространства. Диаметр оболочки 4,32—5,32 mm.

Стадия 10. Возраст 6 ч. Бластула.

Стадия 11. Возраст 7 ч 10 мин. Обрастание бластодер­мой поверхности желтка.

Стадия 12. Возраст 10ч. Желточная пробка.

Стадия 13. Возраст 12 ч. 10 мин. Замыкание желточ­ной пробки. Зачаток тела приобретает вид утолщенного валика, расширенный головной отдел его начинает­ся на анимальном полюсе и хвостовая часть его закан­чивается на вегетативном полюсе.

Стадия 14. Возраст 15 ч. Образование глазных пузырей, закладка хорды, начало сегментации мезодермы. Закладка мозговых пузырей.

Стадия 15. Возраст 18 ч. Появление глазных бокалов и щелевидного углубления в зачатках глаз, сегмента­ция тела на миотомы. Хорда хорошо заметна (рисунок 12,о, п).

Стадии 16—18. Возраст 29—32 ч. Выпрямление тела. Начало энергичных колебательных движений и вра­щательных поворотов. Появление на голове и в сердечной области желез вылупления (рисунок 13, а, б).

Стадия 19. Возраст 34 ч. Выклев. Длина 5—5,2 мм. В туловище 29—31 сегмент, в хвосте — 12—14. Тело без пигмента, окаймлено недифференцированной плавни­ковой складкой. В глазах черное пигментное пятнышко. Малоподвижны. В природных условиях пассивно сносятся течением в толще воды (рисунок 13, в) [1].

Стадия 20. Возраст — 51 ч. Длина — 6,5 мм. Органы дыхания: хвостовая вена и кювьеровы протоки, распо­ложенные на передней части желточного мешка. Движение пассивное. Питаются собственным желтком (рисунок 13, г).

Стадии 21-22. Возраст 76-96 ч. Длина 7,5 мм. Начало жаберного дыхания. Рот полуконечный, подвижный. Глаза полностью пигментированы. Предличинки стано­вятся более подвижными. Питание желточное. Черные пигментные клетки — меланофоры — появляются на голове, над кишечником и в хвостовом отделе, на желточном мешке. Редукция эмбриональных органов дыхания. Закладка плавательного пузыря (рисунок 13 д-е) [1].

 

ан – анальное отверстие; жв – железы вылупления; жмш – желточный мешок; клт – кляйтрум; кп – купферов пузырек; мж – мозжечек; мт – миотом; мп – мочевой пузырь; ок – обонятельная капсула; от – отолит; пл – плавательный пузырь; прд – продолговатый мозг; псб – псевдобранхия; пч – печень; пчк – зачаток предпочки; ск – слуховая капсула; ср – средний мозг; хд – хорда; эп – эпифиз; кровеносная система: вс – венозный синус; гд – гиоидная дуга аорты; жд – жаберная дуга аорты; жл – желудочек; зк – задняя кардинальная вена; квп – кювьеров проток; мд – мандибулярная дуга аорты; пк – передняя кардинальная вена; пкл – подключичная артерия; са – сегментальная артерия; сао – спинная аорта; св – сегментальная вена; хв – хвостовая вена.

Рисунок 13 - Завершение эмбрионального периода развития икры белого амура [1]

 

 

2.4 Личиночный и мальковый периоды развития белого амура, гибрида толстолобика (на примере белого толстолобика)

Личиночный период

Стадии 23-24. Возраст 4,5-6 сут. Длина 7,5-7,8мм. Дыхание жаберное. Плавательный пузырь заполнен воздухом. Личинка активна, заглатывает пищу, но продолжает также питаться и за счет желточного мешка. Пигментация тела усиливается. Личинки плавают в толще воды. На этом этапе рекомендуется перевозить личинок на дальние расстояния или высаживать их в пруды (рисунок 14 а, б).

Стадия 25. Возраст 7 сут. Желточный" мешок полностью резорбирован. Питается исключительно внешней пищей. Обособление лопастей непарных плавников. Жаберно-челюстной аппарат подвижный. Длина 7,6 мм (рисунок 14, в).

Стадия 26. Возраст 9 сут. Длина 8 мм. Образование лучей в нижней лопасти хвостового плавника. К 16-м суткам все непарные плавники имеют плавниковые лучи (рисунок 3, г - д).

Стадии 27—28. Конец хорды загнут кверху. В хвосто­вом плавнике выемка. Заполняется воздухом передний отдел плавательного пузыря. Закладываются брюшные плавники (рисунок 14, е).

Стадии 29-30. Возраст 20-22 сут. Длина - 14,2 мм. В парных плавниках образуются плавниковые лучи. Со­храняется преанальная плавниковая складка (рисунок 14, ж) [1].

 

Рисунок 14 - Личиночный период развития белого амура(пояснения в тексте) [1]

Мальковый период

Возраст 1 мес. Длина 2 см. Вдоль боковой линии появляется чешуя (рисунок 15).

Рисунок 15 - Малек белого амура. Возраст 1 месяц [1]

 

Возраст 1,5 мес. Длина 4—5 см. Преанальная складка исчезла. Тело покрыто чешуей. Видны отверстия канала боковой линии (рисунок 16).

Рисунок 16 - Малек белого амура. Возраст 1,5 месяца [1]

 

Различия в развитии белого амура, белого и пестрого толстолобиков следующие. Икра отличается по диаметрам оболочки и диаметрам желточного мешка [1].

Предличинки отличаются по количеству миотомов в туловище и хвосте, по отношению длины туловища к длине хвоста, наличием черного пигмента на желточном мешке. Личинки отличаются по количеству миотомов в туловище и хвосте, по отношению длины туловища к длине хвоста, по соотношению развития челюстей, начиная с третьего этапа (у пестрого толстолобика нижняя челюсть выступает вперед верхней), по развитию спинного плавника [1].

Мальки отличаются по соотношению развития челюстей (как у личинок), по развитию грудных плавников (как у личинок), по развитию спинного плавника, по числу лучей в анальном плавнике, по чешуйному покрову, по развитию брюшного киля [1].