Физиологические основы гипертензии.

Если АД превышает нормальный уровень, говорят о гипертензии. Данные обследования больших групп населения свидетельствует о том, что за верхнюю границу Nследует принимать:

140/90 -в юном возрасте;

150/100 -у взрослых до 50 лет;

160/100 -у взрослых старше 60 лет.

Гипертензия может возникать либо при увеличении сердечного выброса, либо при повышении периферического сопротивления, либо при сочетании обоих факторов.

В зависимости от этиологии различают:

1) первичную или эссенциальную;

2) вторичную или симптоматическую.

Причины эссенциальной гипертонии:

в (85% случаев) не ясны. Существует несколько гипотез относительно ее появления:

•1) наследственный характер;

•2) нарушение распределения Na в организме (Na задерживается в резистивных сосудах, при диете, бедной Na или использованием Na-уретических средств АД может понижаться);

•3) гиперактивность циркуляторных центров гипоталамуса (особенности личностного плана и влияние окружающей среды);

•4) конституциональные и социальные факторы.

Частые резкие повышения АД, независимо от их причин приводят к гипертрофии гладких мышц резисторных сосудов; в результате периферическое давление повышается, что способствует развитию хронической гипертензии.

Причины симптоматической гипертензии:

•В 15% артериальная гипертензия является вторичной, т.е. сопутствует какому-либо другому заболеванию.

•Приблизительно в 10%бывает связана с поражением почек или их сосудов–острым гломерулонефритом, реноваскуляторными нарушениями, хроническим уменьшением количества функционирующей почечной паренхимы.

•В 3%обусловлена эндокринными нарушениями(синдром Кушинга, тиреотоксикоз).

•В остальных случаяхявляется симптомом ССзаболеваний (склеротических поражений крупных артерий, недостаточности аортального клапана, стеноза устья аорты).

 

Билет 22

22) Учение о рефлексе (Р.Декарт, Г.Прохазка), его развитие в трудах И.М.Сеченова, И.П.Павлова, П.К.Анохина. Классификация рефлексов. Рефлекторный путь, обратная афферентация и ее значение. Время рефлекса. Рецептивное поле рефлекса.

Все рефлексы делятся на 2 большие группы: безусловные и условные (приобретенные). Безусловные (врожденные) рефлексы, в реализации которых принимает участие кора головного мозга и подкорковое образование, рассматриваются в главе XV.

Безусловные рефлексы можно классифицировать на группы по ряду признаков.

По месту расположения рецепторов, вызывающих рефлекторный акт: экстерорецептивные (лат. exterus находящийся вне, наружный+ рефлекс) - рефлексы на слуховые, обонятельные, вкусовые, зрительные, механические и термические стимулы. В отличие от рефлексов на раздражение рецепторов внутренней среды экстерорецепторы быстрее формируются (через 5-20 сочетаний), но и быстрее угасают.

Интерорецептивные рефлексы (лат. interior внутренний + capio брать, принимать) - рефлексы, возникающие при раздражении интерорецепторов вследствие изменений условий среды и направленные на сохранение постоянства внутренней среды. Выражаются чаще не в инициации деятельности какого-либо органа, а в изменении характера его функционирования (например, реакции на растяжение полых органов, активация сосудистых рефлексогенных зон); проприрецептивные рефлексы (лат. proprius собственный+ capio брать, принимать) - рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов, расположенных в структурах опорно-двигательной системы (суставные, сухожильные, мышечные) и в тканях (механорецепторы, хеморецепторы и др.).

По расположению центрального звена: спинальные (двигательные); бульбарные (глотательные, дыхательные, слюноотделительные); мезэнцефалические (ориентировочные, зрительные, слуховые); диэнцефалические (защитные, пищевые, половые); мозжечковые; корковые.

По локализации эфферентной части: соматические и вегетативные рефлексы.

По характеру ответной реакции: двигательные, секреторные, сосудистые.

По характеру влияния на деятельность эффектора: возбудительные и тормозные.

По биологическому значению: пищевые, оборонительные, половые, локомоторные и др. рефлексы.

Временем рефлекса называют время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции. Оно состоит из времени, которое затрачивается на возникновение возбуждения в рецепторе, времени прохождения по афферентному пути, времени передачи импульсом в ЦНС через последовательный ряд синапсов с афферентного пути на эфферентный, времени передачи возбуждения эфферентному пути и времени возбуждения рабочего органа.

Время проведения возбуждения в ЦНС называется центральным временем рефлекса. Оно тем больше, чем сложнее рефлекторный акт (чем больше промежуточных нейронов участвует в его осуществлении, тем больше происходит синаптических переключений). Установлено, что время рефлекса зависит от силы раздражения: оно тем меньше, чем больше сила раздражения, и, наоборот, время рефлекса тем больше, чем слабее раздражение

Рефлекторная дуга (нервная дуга) — путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса.

Рефлекторная дуга состоит из:

рецептора — нервное звено, воспринимающее раздражение;

афферентного звена — центростремительное нервное волокно — отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;

центрального звена — нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса);

эфферентного звена — осуществляют передачу от нервного центра к эффектору.

эффектора — исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Различают:

моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги;

полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов).

Полисинаптическая рефлекторная дуга: нервный импульс от рецептора передаётся по чувствительному (афферентному) нейрону в спинной мозг. Клеточное тело чувствительного нейрона расположено в спинальном ганглии вне спинного мозга. Аксон чувствительного нейрона в сером веществе мозга связан посредством синапсов с одним или несколькими вставочными нейронами, которые, в свою очередь, связаны с дендритами моторного (эфферентного) нейрона. Аксон последнего передаёт сигнал от вентрального корешка на эффектор (мышцу или железу).

Понятие введено М. Холлом в 1850 г. В настоящее время понятие рефлекторной дуги не полностью отражает механизм осуществления рефлекса, и в связи с этим Н. А. Бернштейном был предложен новый термин — «Рефлекторное кольцо», в состав которого входит недостающее звено контроля, осуществляемого нервным центром за ходом работы исполнительного органа — т. н. обратной афферентации

Следует отметить, что термин «Рефлекторное кольцо» впервые был использован А. Ф. Самойловым в статье «Кольцевой ритм возбуждения»[1]. Поэтому приоритет в данном словосочетании принадлежит отнюдь не Бернштейну Н. А. и тем более не Анохину П. К., а советскому физиологу, сподвижнику Павлова И. П. и Сеченова И. М., учёному Самойлову А. Ф.

По данным редактора Шестакова М. П., исследователь Бернштейн Н. А. ввёл данный термин в 1935 году, но уже, как было указано, в 1930 году термин «рефлекторное кольцо» использовался в работах Самойлова А. Ф.

Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами — сенсорным и двигательным (мотонейрон). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в рефлекторную дугу включены три(и более)нейрона — сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой. Это спинальный рефлекс, его дуга проходит не через головной, а через спинной мозг. Отростки сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов выходят из спинного мозга в составе переднего. Тела сенсорных нейронов находятся в спинномозговом узле заднего корешка (в дорсальном ганглии), а вставочных и двигательных — в сером веществе спинного мозга.

Простая рефлекторная дуга, описанная выше, позволяет человеку автоматически (непроизвольно) адаптироваться к изменениям окружающей среды, например, отдергивать руку от болевого раздражителя, изменять размеры зрачка в зависимости от условий освещенности. Также она помогает регулировать процессы, протекающие внутри организма. Все это способствует сохранению постоянства внутренней среды, то есть поддержанию гомеостаза.

Во многих случаях сенсорный нейрон передает информацию (обычно через несколько вставочных нейронов) в головной мозг. Головной мозг обрабатывает поступающую сенсорную информацию и накапливает её для последующего использования. Наряду с этим головной мозг может посылать моторные нервные импульсы по нисходящему пути непосредственно к спинальным мотонейронам; спинальные мотонейроны инициируют ответ эффектора.

Рецептивное поле (англ. receptivefield) сенсорного нейрона — участок с рецепторами, которые при воздействии на них определённого стимула приводят к изменению возбуждения этого нейрона.

Концепция рецептивных полей может быть применима ко всей нервной системе. Если множество сенсорных рецепторов образуют синапсы c единственным нейроном, они совместно формируют рецептивное поле этого нейрона. Например, рецептивное поле ганглионарной (ганглиозной) клетки сетчатки глаза представлено фоторецепторными клетками (англ.)русск. (палочками или колбочками), а группа ганглионарных клеток в свою очередь создаёт рецептивное поле для одного из нейронов мозга. В итоге к одному нейрону более высокого синаптического уровня сходятся импульсы от многих фоторецепторов; и этот процесс называется конвергенцией.

Понятие о рефлексе впервые возникло в физике Декарта. Декарт развивал общую механическую картину мира и хотел включить в нее также и поведение живых существ. Концепция Декарта была создана в эпоху, когда разные ученые давали материалистические объяснения феноменам, происходящим в природе: например, медик Уильям Гарвей открыл и описал систему кровообращения, в которой эта система выступала как простой механизм с известными к тому времени человечеству элементами - насосом, "трубами" и т.п. Теория Декарта еще более укрепляла принцип материалистического детерминизма, так как Гарвей рассматривал в качестве механизма только внутреннее устройство тела животного, а Декарт перенес этот принцип также и на взаимодействие организмов с внешним миром, т.е., по сути, на психическую деятельность. Декарт считал, что взаимодействие организмов с окружающими телами опосредовано нервной машиной, в которой мозг выполняет роль центра, а от него расходятся "нервные трубки". Согласно его схеме, внешние факторы действуют на концы расположенных в теле нервных "нитей", которые, натягиваясь, открывают клапаны отверстий, ведущих из мозга в нервы. По этим открытым каналам "животные духи" (выражение Декарта) устремляются в соответствующие мышцы, которые в результате "надуваются". Таким образом Декарт утвреждал, что причина двигательного акта не является продуктом мозга или души, а лежит извне, снаружи организма. Работа Декарта была результатом вдохновляющего влияния Гарвея: Декарт писал, что по движениям органов кровообращения "как по первому и самому общему, что наблюдают в животных, можно легко судить и обо всем остальном". Хотя термин "рефлекс" у Декарта отсутствует, ему удалось наметить контуры этого понятия вполне отчетливо: И. П. Павлов считал именно Декарта основоположником понятия "рефлекс" в физиологии и писал, что "Считая деятельность животных, в противоположность человеческой, машинообразной, Декарт... установил понятие рефлекса как основного акта нервной системы".

Предположение о полностью рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга впервые было развито ученым-физиологом И. М. Сеченовым. До него физиологи и неврологи не решались поставить вопрос о возможности физиологического анализа психических процессов, которые предоставлялось решать психологии.

Далее идеи И. М. Сеченова получили развитие в трудах И. П. Павлова, который открыл пути объективного экспериментального исследования функций коры, разработал метод выработки условных рефлексов и создал учение о высшей нервной деятельности. Павлов в своих трудах ввел деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными путями, и условные, которые, согласно взглядам Павлова, осуществляются посредством нервных связей, формирующихся в процессе индивидуальной жизни человека или животного.

Учение о рефлексах дало очень многое для понимания самой сущности нервной деятельности. Однако сам рефлекторный принцип не мог объяснить многие формы целенаправленного поведения. В настоящее время понятие о рефлекторных механизмах дополнено представлением о роли потребностей в организации поведения, стало общепринятым представление о том, что поведение животных организмов, в том числе и человека, носит активный характер и определяется не столько возникающими раздражениями, сколько планами и намерениями, возникающими под влиянием определённых потребностей. Эти новые представления получили своё выражение в физиологических концепциях «функциональной системы» П. К. Анохина или «физиологической активности» Н. А. Бернштейна. Сущность этих концепций сводится к тому, что мозг может не только адекватно отвечать на внешние раздражения, но и предвидеть будущее, активно строить планы своего поведения и реализовать их в действии. Представления об «акцепторе действия», или «модели потребного будущего», позволяют говорить об «опережении действительности».

Биологическая концепция рефлекса была сформирована чешским анатомом и физиологом Йиржи Прохазкой (1749-1820). Свои представления о рефлексе Й. Прохазка выразил следующим образом: внешние впечатления, возникающие в чувствительных нервах, быстро распространяются по всей их длине до самого начала. Там они отражаются по определенному закону, переходят на соответствующие им двигательные нервы и по ним очень быстро направляются к мышцам, которые затем производят точные и строго ограниченные движения. Впервые термин «рефлекс» был введен в научный язык Й. Прохазкой. В отличие от Р. Декарта, Й. Прохазка утверждает монистическое представление о нервной системе, в целом относящейся к композиции «общего чувствилища», телесная часть которого локализуется в спинном мозге, а душевная – в головном.

 

65. Гемодинамика — движение крови по сосудам, возникающее вследствие разности гидростатического давления в различных участках кровеносной системы (кровь движется из области высокого давления в область низкого). Зависит от сопротивления току крови стенок сосудов и вязкости самой крови. О гемодинамике судят по минутному объёму крови.

Равенство объёмов кровотока

Объём крови, протекающей через поперечное сечение сосуда в единицу времени, называют объёмной скоростью кровотока (мл/мин). Объёмная скорость кровотока через большой и малый круг кровообращения одинакова. Объём кровотока через аорту или лёгочный ствол равен объёму кровотока через суммарное поперечное сечение сосудов на любом отрезке кругов кровообращения.

Движущая сила кровотока

Это разность кровяного давления между проксимальным и дистальным участками сосудистого русла. Давление крови создаётся давлением сердца и зависит от упруго-эластических свойств сосудов.

Поскольку давление в артериальной части кругов кровообращения является пульсирующим в соответствии с фазами работы сердца, для его гемодинамической характеристики принято использовать величину среднего давления (Pср.). Это усреднённое давление, которое обеспечивает такой же эффект движения крови, как и пульсирующее давление. Среднее давление в аорте равно примерно 100 мм рт.ст. Давление в полых венах колеблется около нуля. Таким образом, движущая сила в большом круге кровообращения равна разнице между этими величинами, то есть 100 мм рт.ст. Среднее давление крови в лёгочном стволе менее 20 мм рт.ст., в лёгочных венах близко к нулю — следовательно, движущая сила в малом круге — 20 мм рт.ст., то есть в 5 раз меньше, чем в большом. Равенство объёмов кровотока в большом и малом круге кровообращения при существенно различающейся движущей силе связано с различиями в сопротивлении току крови — в малом круге оно значительно меньше.

Сопротивление в кровеносной системе

Разница давлений и сопротивление кровотоку являются факторами, влияющими на объём кровотока (Q) в целом в сосудистой системе и в отдельных региональных сетях: он прямо пропорционален разности давлений крови в начальном (P1) и конечном (P2) отделах сосудистой сети и обратно пропорционален сопротивлению (R) току крови:

Увеличение давления или уменьшение сопротивления току крови на системном, региональном, микроциркуляторном уровнях повышают объём кровотока соответственно в системе кровообращения, в органе или микрорегионе, а уменьшение давления или увеличение сопротивления уменьшают объём кровотока.

 

94 Эндокринная функция поджелудочной железы и роль ее в регуляции обмена веществ.

Поджелудочная железа

•относится к железам со смешанной функцией.

•эндокринная функция осуществляется за счет продукции гормоновпанкреатическими островками (островками Лангерганса).

•островки расположены преимущественно в хвостовой частижелезы, и небольшое их количество находится в головном отделе.

•востровках имеется несколько типов клеток: a, b, d, Gи ПП.

•a-клеткивырабатывают глюкагон, b-клеткипродуцируют инсулин, d-клеткисинтезируют соматостатин, который угнетает секрециюинсулина и глюкагона.

•G-клеткивырабатывают гастрин, в ПП-клеткахпроисходитвыработка небольшого количества панкреатического полипептида, являющегося антагонистом холецистокинина.

•основную массу составляют b-клетки, вырабатывающие инсулин.

•инсулин влияет на все виды обмена веществ, но прежде всего на углеводный

Эндокринные функции поджелудочной железы

•Эндокринную функцию в поджелудочной железе выполняют скопления клеток эпителиального происхождения, получившие название островков Лангерганса и составляющие всего 1-2 % массы поджелудочной железы. Основная масса железы —это экзокринный орган, образующий панкреатический пищеварительный сок. Количество островков в железе взрослого человека очень велико и составляет от 200 тысяч до полутора миллионов.

•В островках различают три типа клеток, продуцирующих гормоны:

•альфа-клетки образуют глюкагон,

•бета-клетки —инсулин,

•дельта-клетки —соматостатин.

•Кровоснабжение островковболее выражено, чем основной паренхимы железы. Иннервацияосуществляется постганлионарными симпатическими и парасимпатическими нервами, причем среди клеток островков расположены нервные клетки, образующие нейроинсулярные комплексы.

 

Билет 24

29) Вторичное торможение. Его виды. Механизм возникновения. Принципы координационной деятельности ЦНС (конвергенция, общий конечный пункт, дивергенция, иррадиация, реципрокность, доминанта).

Постсинаптическое торможение развивается в условиях, когда медиатор, выделяемый нервным окончанием, изменяет свойства постсинаптической мембраны таким образом, что способность нервной клетки генерировать процессы возбуждения подавляется. Постсинаптическое торможение может быть деполяризационным, если в его основе лежит процесс длительной деполяризации, и гиперполяризационным, если -гиперполяризации.

В нервных окончаниях тормозящих нейронов под влиянием приходящего по аксону импульса выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану. Тормозные потенциалы, возникающие в отдельных синапсах могут суммироваться в пространстве и во времени, поэтому увеличение силы раздражений, тормозящих НЦ, приводит к увеличению тормозного потенциала.

•Тормозной постсинаптический потенциал ослабляет возбудительный потенциал и препятствует достижению критического уровня деполяризации мембраны, необходимого для возникновения распространяющегося ПД.

•Эффективность торможения клетки зависит от соотношения между величинами возбуждающего и тормозного потенциалов и от числа возбуждающих и тормозных синапсов, вовлеченных в реакцию.

•Величина тормозного постсинаптического потенциала быстро убывает во времени (продолжительность не более 10 мсек), поэтому при увеличении интервала между раздражающими и тормозящими стимулами эффект торможения ослабляется. Данный вид торможения устраняется под влиянием стрихнина, который блокирует тормозные синапсы.

Элементарной единицей ЦНС является нейрон, клеточная мембрана которого представляет поле, на котором происходит интеграция синаптических влияний (первый уровень интеграции).Осуществляетсяв результате взаимодействия ВПСП и ТПСП, которые генерируются при активации синаптических входов нейрона. При одновременной активации соответствующих входов происходит суммация синаптических потенциалов противоположной направленности, и мембранный потенциал в меньшей степени приближается к критическому уровню деполяризации, при котором в низкопороговой зоне клетки возникает ПД. Т.о. конвергенция возбуждающих и тормозных входовна мембране нейрона определяет частоту генерируемых им импульсных разрядов и выступает в качестве универсального фактора интегративной деятельности нервной клетки. Координация деятельности нейронов и слагаемых из них нервных сетей (второй уровень интеграции)обусловлена спецификой морфологических отношений в ЦНС.Одно пресинаптическое волокно может образовать синаптические контакты со многими нейронами. Это явление получило название дивергенции(присуще всем отделам ЦНС). Функциональный принцип дивергенциилежит в основе иррадиации возбуждения в рефлекторных дугах, при этом раздражение одного афферентного волокна может вызвать генерализованную реакцию за счет возбуждения многих вставочных и моторных нейронной.

ПРИНЦИПЫ КООРДИНАЦИИ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Иррадиация и концентрация возбуждения и торможенияи их взаимная индукция.

-возбуждение и торможение движутся в пространстве ЦНС и во времени

-нервные процессы широко распространяютсяв нервной системе

-распространение иррадиированной волны возбуждения ограничиваетсяторможением

-процесс взаимного ограничения возбуждения и торможениязакон концентрирования возбуждения и торможения.

-иррадиация и концентрация нервных процессов усложняетсяиндукцией –наведениемв нервных центрах.

Клетки ЦНС имеют многочисленные связи друг с другом, поэтому нервная система человека может быть представлена как система нейронных цепей (нейронных сетей), передающих возбуждение и формирующих торможение. В этой нервной сети возбуждение может распространяться от одного нейрона на многие другие нейроны. Процесс распространения возбуждения от одного нейрона на многие другие нейроны получил название иррадиации возбуждения или дивергентного принципа распространения возбуждения

Различают два вида иррадиации возбуждения:

•направленная или системная иррадиация, когда возбуждение распространяется по определенной системе нейронов и формирует координированную приспособительную деятельность организма;

•бессистемная или диффузная (ненаправленная) иррадиация,хаотичное распространение возбуждения, при котором координированная деятельность невозможна.

Принципы координации рефлекторной деятельности

•Импульсы, поступающие в ЦНС при сильном и длительном раздражениивызывают возбуждение не только нейронов данного рефлекторного центра, но и других НЦ. Это распространение возбуждения в ЦНС носит название иррадиации.Особую роль в механизме иррадиации возбуждения играет РФ. Иррадиации возбуждения препятствуют многочисленные нейроны и синапсы, входящие в состав различных рефлекторных центров.

•Одним из условий, обеспечивающих координацию –взаимодействие между собой многих нейронов, является то, что импульсы, приходящие в ЦНС по афферентным волокнам могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же промежуточным и эффекторным нейронам –принцип конвергенции.

•Объяснение:на теле и дендритах каждого нейрона в ЦНС оканчиваются аксоны множества других нервных клеток. В подкорковых ядрах и коре наблюдается конвергенция импульсов, исходящих из разных рецептивных зон, т.е. один и тот же нейрон может возбуждаться импульсами, возникающими при раздражении и слуховых, и зрительных, и кожных рецепторов. Конвергенция объясняет пространственную суммацию возбуждений и явления окклюзии.

Принцип реципрокности заключается в том, что при возбуждении центра сгибательной мускулатуры одной конечности происходит торможение центра разгибательной мускулатуры той же конечности и возбуждение центра мышц-разгибателей второй конечности.

•Шеррингтоном установлены аналогичные взаимоотношения между центрами мышц-сгибателей и мышц-разгибателей у спинального животного.

•Таким образом, центры мышц-антагонистов-сгибателей и разгибателей находятся при выполнении многих двигательных актов в противоположном направлении. Лишь при этом возможно точное движение сгибания или разгибания. Анализ подобных явлений привел к представлению о реципрокной, или сопряженной иннервации мышц-антагонистов. Согласно этому представлению, возбуждение центра одной группы мышц сопровождается реципрокным (сопряженным) торможением центров антагонистической мускульной группы.

•Аксоны рецепторных нейронов, расположенных в спинно-мозговых ганглиях, дают в СМ разветвления: одни из них возбуждают мотонейроны, иннервирующие мышцы-сгибатели, а другие –вставочные нейроны, обТаким образом, раздражение афферентного волокна вызывает одновременно возбуждение центра мышц-сгибателей и торможение центра мышц-разгибателей.

•Вместе с тем, реципрокные отношения между различными центрами не являются абсолютно постоянными.

•Отношения СМ центров сгибания и разгибания в наиболее четкой форме могут быть выявлены только у спинального животного. В целостном организме реципрокные отношения между СМ центрами могут изменяться и подавляться под влиянием лабиринтных и шейных проприорецептивных рефлексов, центры которых находятся в стволовой части ГМ.

•Координация этих центров в свою очередь подчинена влияниям, исходящим из подкорковых образований и коры БП, вследствие чего возможна большая изменчивость реакций.

Принцип пространственного облегчения проявляется в том, что суммарный ответ организма при одновременном действии двух относительно слабых раздражителей будет больше суммы ответов, полученных при их раздельном действии. Причина облегчения связана с тем, что аксон афферентного нейрона в ЦНС синаптирует с группой нервных клеток, в которых выделяют центральную (пороговую) зону и периферическую (подпороговую) «кайму». Нейроны, находящиеся в центральной зоне, получают от каждого афферентного нейрона достаточное количество синаптических окончаний (например, по 2), чтобы сформировать потенциал действия. Нейрон подпороговой зоны получает от тех же нейронов меньшее число окончаний (по 1), поэтому их афферентные импульсы будут недостаточны, чтобы вызвать в нейронах «каймы» генерации ПД, а возникает лишь подпороговое возбуждение.

Принцип пространственного облегчения.

Вследствие этого, при раздельном раздражении афферентных нейронов 1 и 2возникают рефлекторные реакции, суммарная выраженность которых определяется только нейронами центральной зоны (3). Но при одновременном раздражении афферентных нейроновпотенциалы действия генерируются и нейронами подпороговой зоны. Поэтому выраженность такого суммарного рефлекторного ответа будет больше. Это явление получило название центрального облегчения.

Принцип окклюзии

Объяснение:на нейронах НЦ оканчиваются не только волокна их собственных афферентных входов. Каждый из них получает веточки от афферентов соседнего центра. Такая морфологическая конструкция может обусловливать развитие окклюзий (закупорки) или, наоборот, облегчения.

1. Феномен окклюзиисостоит в том, что количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении афферентных входов обоих НЦ оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбужденных нейронов при раздельном раздражении каждого афферентного входа в отдельности. Явление окклюзии приводит к уменьшению силы ожидаемой суммарной ответной реакции.

2. Феномен облегченияхарактеризуется противоположным эффектом. Одновременное раздражение афферентных входов вызывает такую ответную реакцию, которая оказывается больше арифметической суммы реакций при раздельном раздражении афферентных входов.

Принцип обратной связи

Афферентные импульсы, рождающиеся в организме в результате деятельности органов и тканей, получили название вторичных афферентных импульсов в отличие от тех, которые первично вызвали данный рефлекторный акт.Значение вторичной афферентной импульсации в механизмах координации велико, о чем свидетельствуют эксперименты на животных с перерезкой всех чувствительных нервов конечности, так и у больных, у которых поражена проприоцептивная чувствительность, движения, ходьба утрачивают плавность и точность, становятся порывистыми. Это происходит потому, что ЦНС утрачивает контроль над движениями. •(+) обратные связиимеются в тех случаях, когда импульсы, приходящие с периферии, возникающие в результате какой-либо рефлекторной реакции, ее усиливают,

•(-) обратные связи,наблюдаемые в случаях, когда эти импульсы угнетают рефлекторную реакцию. Чаще всего осуществляются (+) и (-), поскольку вторичные афферентные импульсы, возникающие при осуществлении какого-либо рефлекса в скелетной мускулатуре, вызывают или усиливают возбуждение одних центров и торможение –других.

•Благодаря существованию обратной связи между НЦ и рабочими аппаратами интенсивность возбуждения различных групп нейронов в НЦ и последовательность включения различных элементов строго согласованы с мышечным движением.

•Обратные связи играют исключительно важную роль в регуляции вегетативных функций: кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения.

Принцип «конечного пути»

Основан на анатомических отношениях в НС. Открыт в 1904 г. Шеррингтоном.Многие эффекторные нейроны ЦНС могут вовлекаться в осуществление различных рефлекторных реакций организма. Например, мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, помимо обеспечения акта вдоха участвуют в таких рефлекторных реакциях, как чихание, кашель. Т.е. одни и те же мотонейроны могут быть включены в различные рефлекторные дуги.На мотонейронах конвергируются импульсы от коры БП и многих подкорковых центров или через вставочные нейроны, или за счет существующих прямых нервных связей. Один и тот же мотонейрон, обеспечивающий различные рефлекторные реакции, рассматривается как общий конечный путь. Так, на мотонейронах передних рогов СМ, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна пирамидного тракта, экстрапирамидных путей, от мозжечка, РФ и многих других структур.

В случае адресации нескольких раздражений, каждый из которых вызывает различные рефлексы, к одним и тем же мотонейронам наблюдается сложное взаимодействие таких рефлекторных актов.

•Если взаимодействующие на уровне конечного нейрона рефлексы усиливаются, т.е. происходит суммация (временная или пространственная) возбуждений, такие рефлексы называются аллиированными или союзными.

•Но чаще происходит конкуренция и вытормаживание одного рефлекса другим. Такие рефлексы, в основе взаимодействия которых лежит явление борьбы за общий конечный путь, называются антагонистическими.

Принцип доминанты (А.А. Ухтомский)

В 1904-1911 г. А.А. Ухтомский провел серию экспериментов, которые позволили ему сформулировать один из фундаментальных принципов функционирования НС –принцип доминанты.

•Под доминантой Ухтомский понимал господствующий очаг возбуждения, предопределяющий характер текущих реакций центров в данный момент. Такой доминантный центр может возникнуть в различных этажах ЦНС при достаточно длительном действии гуморальных или рефлекторных раздражителей и характеризуется:

•1)наличием повышенной возбудимости;

•2)инерционностью, обусловленной длительными следовыми процессами;

•3)способностью к суммации и сопряженному торможению других центров, функционально несовместимых с деятельностью центров доминантного очага.

•В целом доминантакак состояние характеризуется своей направленностью и создает определенный вектор поведения.

Доминанта -временно господствующий рефлекс или поведенческий акт, которым трансформируется и направляется для данного времени при прочих равных условиях работа прочих рефлекторных дуг, рефлекторного аппарата и поведения в целом.

Основные признаки доминанты

1.Повышенная возбудимость доминантного центра.

2. Стойкость возбуждения в доминантном центре

.3. Способность суммировать возбуждения,тем самым подкрепляя свое возбуждение посторонними импульсами.

4. Способность тормозить другие текущие рефлексы на общем конечном пути.

 

68. Возбудимость сердечной мышцы. Потенциал действия миокарда. Сокращение миокарда. Клетки миокарда обладают возбудимостью, но им не присуща автоматия. В период диастолы мембранный потенциал покоя этих клеток стабилен, и его величина выше (80—90 мВ), чем в клетках водителей ритма. Потенциал действия в этих клетках возникает под влиянием возбуждения клеток водителей ритма, которое достигает кардиомиоцитов, вызывая деполяризацию их мембран.

Потенциал действия клетки рабочего миокарда. Быстрое развитие деполяризации и продолжительная реполяризация. Замедленная реполяри-зация (плато) переходит в быструю реполяризацию. Потенциал действия клеток рабочего миокарда состоит из фазы быстрой деполяризации, начальной быстрой реполяризации, переходящей в фазу медленной реполяризации (фаза плато), и фазы быстрой конечной реполяризации (рис. 9.8). Фаза быстрой деполяризации создается резким повышением проницаемости мембраны для ионов натрия, что приводит к возникновению быстрого входящего натриевого тока. Последний, однако, при достижении мембранного потенциала 30—40 мВ инактивируется и в последующем, вплоть до инверсии потенциала (около +30 мВ) и в фазу «плато», ведущее значение имеют кальциевые ионные токи. Деполяризация мембраны вызывает активацию кальциевых каналов, в результате чего возникает дополнительный деполяризирующий входящий кальциевый ток.

Рис. 9.9. Сопоставление потенциала действия и сокращения миокарда с фазами изменения возбудимости. 1 — фаза деполяризации; 2 — фаза начальной быстрой реполяризации; 3 — фаза медленной реполяризации (фаза плато); 4 — фаза конечной быстрой реполяризации; 5 — фаза абсолютной рефрактерности; 6 — фаза относительной рефрактерности; 7 — фаза супернормальной возбудимости. Рефрактерность миокарда практически совпадает не только с возбуждением, но и с периодом сокращения. Конечная реполяризация в клетках миокарда обусловлена постепенным уменьшением проницаемости мембраны для кальция и повышением проницаемости для калия. В результате входящий ток кальция уменьшается, а выходящий ток калия возрастает, что обеспечивает быстрое восстановление мембранного потенциала покоя. Длительность потенциала действия кардиомиоцитов составляет 300—400 мс, что соответствует длительности сокращения миокарда (рис. 9.9).