Внешнее строение и формы тела рыб

Москва

Агропромиздат

СОДЕРЖАНИЕ

ПРЕДИСЛОВИЕ.. 8

Раздел первый Общая ихтиология.. 10

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ И ФОРМЫ ТЕЛА РЫБ.. 10

Тема 1. ОСНОВНЫЕ ЧАСТИ И ФОРМЫ ТЕЛА РЫБ.. 10

Тема 2. ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ ГОЛОВНОГО ОТДЕЛА РЫБ.. 14

Тема 3. ПЛАВНИКИ РЫБ, ИХ ОБОЗНАЧЕНИЯ, СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ.. 19

Тема 4. БОКОВАЯ ЛИНИЯ И ТИПЫ ЧЕШУИ РЫБ.. 28

Тема 5. РАБОТА С ОПРЕДЕЛИТЕЛЕМ... 33

АНАТОМИЯ РЫБ.. 34

Тема 6. АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХРЯЩЕВЫХ ГАНОИДОВ (ХРЯЩЕКОСТНЫХ РЫБ) 34

Тема 7. АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КОСТИСТЫХ РЫБ (ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ) 45

Тема 8. СКЕЛЕТ КОСТИСТОЙ РЫБЫ... 56

Раздел второй Частная ихтиология.. 71

Общие методические указания к выполнению лабораторных работ раздела.. 71

Тема 9. НАДЛАСС БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ – AGNATHA.. 72

КЛАСС КРУГЛОРОТЫЕ – CYCLOSTOMATA.. 72

ПОДКЛАСС МИКСИНЫ – MYXINI. 72

ОТРЯД МИКСИНООБРАЗНЫЕ – MYXINIFORMES. 72

Семейство Миксиновые – Myxinidae. 72

ПОДКЛАСС МИНОГИ – PETROMYZONES. 73

ОТРЯД МИНОГООБРАЗНЫЕ – PETROMYZONIFORMES. 73

Семейство Миноговые – Petromyzonidae. 73

Тема 10. НАДКЛАСС ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ – GNATHOSTOMATA.. 76

КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ – CHENDRICHTHUES. 76

ПОДКЛАСС ПЛАСТИНОЖАБЕРНЫЕ – ELASMOBRANCHII. 77

НАДОТРЯД АКУЛЫ – SELACHOMORPHA.. 77

ОТРЯД МНОГОЖА-БЕРНИКООБРАЗНЫЕ – HEXANCHIFORMES. 78

Семейство Плащеносные акулы – Chlamydoselachidae. 78

ОТРЯД РАЗНОЗУБООБРАЗНЫЕ – HETERODONTIFORMES. 79

Семейство Разнозубые акулы – Неterodontidae. 79

ОТРЯД ЛАМБООБРАЗНЫЕ – LAMNIFORMES. 79

Семейство Кошачьи акулы – Scyliorhinidae. 80

Семейство Молотоголовые – Sphyrnidae. 80

Семейство Лисьи акулы, или Трешеровые – Alopiidae. 80

Семейство Гигантские акулы – Cetorhinidae. 81

Семейство Ламновые, или Сельдевые акулы – Lamnidae (Isuridae) 81

Семейство Серые, или Пилозубые акулы – Carcharinidae. 81

ОТРЯД КАТРАНООБРАЗНЫЕ – SQUALIFORMES. 82

Семейство Катрановые, или Колючие акулы – Squalidae. 82

Семейство Пряморотые акулы – Dalatiidae. 82

ОТРЯД ПИЛОНОСООБРАЗНЫЕ – PRISTIOPHORIFORMES. 83

Семейство Пилоносые акулы – Pristiophoridae. 83

ОТРЯД СКВАТИНООБРАЗНЫЕ – SQUATINIFORMES. 83

Семейство Плоскотелые акулы, или Морские ангелы – Squatinidae. 83

НАДОТРЯД СКАТЫ – BATOMORPHA.. 83

ОТРЯД ПИЛОРЫЛООБРАЗНЫЕ – PRISTIFORMES. 85

Семейство Пилорылые скаты – Pristidae. 85

ОТРЯД РОХЛЕОБРАЗНЫЕ – RHINOBATIFORMES. 85

Семейство Рохлевые, или Гитарные скаты – Rhinobatidae. 85

ОТРЯД СКАТООБРАЗНЫЕ, ИЛИ РОМБОТЕЛЫЕ СКАТЫ – RAJIFORMES. 85

Семейство Скатовые, или Ромбовые скаты – Rajidae. 86

ОТРЯД ХВОСТОКОЛООБРАЗНЫЕ – DASYATIFORMES. 86

Семейство Хвостоколовые – Dasyatidae (Trygonidae) 87

Семейство Орляковые – Myliobatidae. 87

Семейство Мантовые – Mobulidae. 88

ОТРЯД ГНЮСООБРАЗНЫЕ, ИЛИ ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СКАТЫ – TORPEDINIFORMES. 88

Семейство Гнюсовые – Torpedinidae. 88

ПОДКЛАСС ЦЕЛЬНОГОЛОВЫЕ, ИЛИ СЛИТНОЧЕРЕПНЫЕ – HOLOCEPHALI. 88

ОТРЯД ХИМЕРООБРАЗНЫЕ – CHIMAERIFORMES. 88

Семейство Химеровые – Chimaeridae. 89

Семейство Носатые химеры – Rhinochimaeridae. 89

Семейство Каллоринховые, или Хоботнорылые химеры – Callorhynchidae. 89

Тема 11. КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ – OSTEICHTHYES. 90

ПОДКЛАСС КИСТЕПЕРЫЕ – CROSSOPTERYGII. 90

ПОДКЛАСС ДВОЯКОДЫШАЩИЕ – DIPNOI. 91

ОТРЯД РОГОЗУБООБРАЗНЫЕ – CERATODIFORMES. 92

Семейство Рогозубовые, или Однолегочные – Ceratodidae. 92

Семейство Чешуйчатниковые, или Двулегочные – Lepidosirenidae. 92

ПОДКЛАСС ЛУЧЕПЕРЫЕ РЫБЫ – ACTINOPTERYGII. 93

НАДОТРЯД МНОГОПЕРЫ – POLYPTERIMORPHA.. 93

ОТРЯД МНОГОПЕРООБРАЗНЫЕ – POLYPTERIFORMES. 93

Семейство Многоперые – Polypteridae. 93

НАДОТРЯД КОСТНЫЕ ГАНОИДЫ – HOLOSTEIMORPHA.. 94

ОТРЯД АМИЕОБРАЗНЫЕ – AMIIFORMES. 94

Семейство Ильные рыбы – Amiidae. 94

ОТРЯД ПАНЦИРНИКООБРАЗНЫЕ – LEPISOSTEIFORMES. 94

Семейство Панцирниковые, или Каймановые – Lepisosteidae. 94

Тема 12. НАДОТРЯД ХРЯЩЕВЫЕ ГАНОИДЫ – CHONDROSTEIMORPHA.. 95

ОТРЯД ОСЕТРООБРАЗНЫЕ – ACIPEHSERIFORMES. 95

Семейство Осетровые – Acipenseridae. 95

Семейство Веслоносы – Polyodontidae. 101

Тема 13. КОСТИСТЫЕ РЫБЫ – TELEOSTEI 102

ОТРЯД СЕЛЬДЕОБРАЗНЫЕ – CLUPEIFORMES. 103

Семейство Сельдевые – Clupeidae. 103

Семейство Анчоусовые – Engraulidae. 113

Тема 14. ОТРЯД ЛОСОСЕОБРАЗНЫЕ, ЩУКООБРАЗНЫЕ И МИКТОФООБРАЗНЫЕ.. 114

ОТРЯД ЛОСОСЕОБРАЗНЫЕ – SALMONIFORMES. 114

ПОДОТРЯД ЛОСОСЕВИДНЫЕ – SALMONOIDEI. 115

Семейство Лососевые – Salmonidae. 115

Семейство Сиговые – Coregonidae. 123

Семейство Хариусовые – Thymallidae. 128

ПОДОТРЯД КОРЮШКОВИДНЫЕ – OSMEROIDEI. 129

Семейство Корюшковые – Osmeridae. 129

Семейство Аювые – Plecoglossidae. 131

Семейство Саланксовые – Salangidae. 132

ПОДОТРЯД СЕРЕБРЯНКОВИДНЫЕ – ARGENTINOIDEI. 132

Семейство Аргентиновые, или Серебрянковые – Argentinidae. 133

ПОДОТРЯД СТОМИЕВИДНЫЕ – STOMIATOIDEI. 133

Семейство Гоностомовые – Gonostomidae. 133

Семейство Топориковые – Sternoptychidae. 134

ОТРЯД ЩУКООБРАЗНЫЕ – ESOCIFORMES. 135

Семейство Щуковые – Esocidae. 135

Семейство Умбриевые – Umbridae. 135

Семейство Даллиевые – Dalliidae. 136

ОТРЯД МИКТОФООБРАЗНЫЕ – MICTOPHIFORMES. 136

Семейство Ящероголовые – Synodontidae. 136

Семейство Зеленоглазые – Chlorophthalmidae. 137

Семейство Миктофовые, или Светящиеся анчоусы – Myctophidae. 138

Семейство Пилозубые, или Алепизавровые – Alepisauridae. 138

Тема 15. ОТРЯДЫ УГРЕОБРАЗНЫЕ, КАРПООБРАЗНЫЕ И СОМООБРАЗНЫЕ.. 140

ОТРЯД УГРЕОБРАЗНЫЕ – ANGUILLIFORMES. 140

Семейство Морские угри – Congridae. 141

Семейство Речные угри – Anguillidae. 141

Семейство Муреновые – Muraenidae. 141

ОТРЯД KAPПOOБPA3HSE – CYPrINIfORMES. 142

ПОДОТРЯД XAPAциHOBИДHЫЕ – CHARACINOIDEI. 142

Семейство Пираньевые – Serrasalmidae. 142

ПОДОТРЯД ГИМHOTOBИДHЫЕ – GYMNOTOIDEI. 142

Семейство Электрические угри – Electrophoridae. 143

ПОДОТРЯД КАРПОВИДНЫЕ – CYPRINOIDEI. 143

Семейство Карповые – Cyprinidae. 143

Семейство Чукучановые – Catostomidae. 161

Семейство Вьюновые – Cobitidae. 162

ОТРЯД СОМООБРАЗНЫЕ – SILURIFORMES. 163

Семейство Сомовые – Siluridae. 163

Семейство Косатковые – Bagridae. 164

Семейство Американские сомы, или Сомы-кошки – Ictaluridae (Amiuridae) 165

Семейство Морские сомы, или Ариевые – Ariidae. 165

Тема 16. ОТРЯДЫ САРГАНООБРАЗНЫЕ И ТРЕСКООБРАЗНЫЕ.. 166

ОТРЯД САРГАНООБРАЗНЫЕ – BELONIFORMES. 166

Семейство Саргановые – Belonidae. 167

Семейство Макрелещуковые – Scomberesocidae. 168

Семейство Полурыловые – Hemirhamphidae. 169

Семейство Летучие рыбы – Exocoetidae. 169

ОТРЯД ТРЕСКООБРАЗНЫЕ – GADIFORMES. 169

ПОДОТРЯД ТРЕСКОВИДНЫЕ – GADIOIDEI. 170

Семейство Тресковые – Gadidae. 170

ПОДОТРЯД ДОЛГОХВОСТОВИДНЫЕ – MACROUROIDEI. 178

Семейство Макрурусовые, или Долгохвостовые – Macrouridae. 179

Тема 17. ОТРЯДЫ ОКУНЕОБРАЗНЫЕ И СКОРПЕНООБРАЗНЫЕ.. 180

ОТРЯД ОКУНЕОБРАЗНЫЕ – PERCIFORMES. 181

ПОДОТРЯД ОКУНЕВИДНЫЕ – PERCOIDEI. 182

Семейство Окуневые – Percidae. 184

Семейство Каменные окуни, или Серрановые – Serranidae. 186

Семейство Ушастые окуни – Centrarchidae. 188

Семейство Цихловые – Cichlidae. 189

Семейство Луфаревые – Pomatomidae. 189

Семейство Красноглазковые – Emmelichthyidae. 190

Семейство Ставридовые – Carangidae. 190

Семейство Морские караси, или Спаровые – Sparidae. 194

Семейство Луциановые, или Рифовые окуни – Lutjanidae. 197

Семейство Ворчуновые, или Помадазиевые – Pomadasyidae. 197

Семейство Горбылевые – Sciaenidae. 198

Семейство Султанковые – Mullidae. 200

Семейство Губановые – Labridae. 200

Семейство Морские дракончики – Trachinidae. 201

Семейство Звездочетовые – Uranoscopidae. 201

ПОДОТРЯД ПРИЛИПАЛОВИДНЫЕ – ECHENEOIDEI. 202

Семейство Прилипаловые – Echeneidae. 202

ПОДОТРЯД НОТОТЕНИЕВИДНЫЕ – NOTOTHENIOIDEI. 202

Семейство Нототениевые – Nototheniidae. 203

Семейство Белокровные рыбы – Chaenichthyidae (Channichthyidae) 204

ПОДОТРЯД СОБАЧКОВИДНЫЕ – BLENNIOIDEI. 205

Семейство Зубатковые – Anarhichadidae. 205

Семейство Бельдюговые – Zoarcidae. 206

Семейство Собачковые – Blenniidae. 206

ПОДОТРЯД ОШИБНЕВИДНЫЕ – OPHIDIOIDEI. 207

Семейство Ошибневые – Ophidiidae. 207

ПОДОТРЯД ПЕСЧАНКОВИДНЫЕ – AMMODYTOIDEI. 207

Семейство Песчанковые – Ammodytidae. 207

ПОДОТРЯД ВОЛОСОХВОСТОВИДНЫЕ – TRICHIUROIDEI. 208

Семейство Волосохвостые – Trichiuridae. 208

ПОДОТРЯД ЛАБИРИНТОВИДНЫЕ – ANABANTOIDEI. 209

Семейство Лабиринтовые, или Ползуновые – Anabantidae. 209

Семейство Змееголовые – Ophiocephalidae. 209

ПОДОТРЯД СКУМБРИЕВИДНЫЕ – SCOMBROIDEI. 210

Семейство Скумбриевые – Scombridae. 210

Семейство Рыбы-меч – Xiphiidae. 212

Семейство Парусниковые – Istiophoridae. 213

ПОДОТРЯД БЫЧКОВИДНЫЕ – GOBIOIDEI. 214

Семейство Головешковые – Eleotridae. 214

Семейство Бычковые – Gobiidae. 214

Семейство Илистые прыгуны – Periophthalmidae. 215

ОТРЯД СКОРПЕНООБРАЗНЫЕ – SCORPAENIFORMES. 216

Семейство Скорпеновые – Scorpaenidae. 217

Семейство Тригловые, или Морские петухи – Triglidae. 218

Семейство Терпуговые – Hexagrammidae. 219

Семейство Аноплопомовые – Anoplopomatidae. 220

Семейство Рогатковые, или Керчаковые – Cottidae. 220

Семейство Голомянковые – Comephoridae. 222

Семейство Пинагоровые – Cyclopteridae. 222

Семейство Липаровые, или Морские слизняки – Liparidae. 222

Тема 18. ОТРЯДЫ КАМБАЛООБРАЗНЫЕ И КЕФАЛЕОБРАЗНЫЕ.. 224

ОТРЯД КАМБАЛООБРАЗНЫЕ – PLEURONECTIFORMES. 225

Семейство Ромбовые, или Калкановые – Bothidae (Scophthalmidae) 225

Семейство Камбаловые – Pleuronectidae. 226

Семейство Солеевые, или Морские языки – Soleidae. 230

ОТРЯД КЕФАЛЕОБРАЗНЫЕ – MUGILIFORMES. 230

Семейство Барракудовые – Sphyraenidae. 230

Семейство Кефалевые – Mugilidae. 231

Семейство Атериновые – Atherinidae. 232

Тема 19. ОТРЯДЫ БЕРИКСООБРАЗНЫЕ, СОЛНЕЧНИКООБРАЗНЫЕ, КОЛЮШКООБРАЗНЫЕ, ПУЧКОЖАБЕРНЫЕ, ИГЛОБРЮХООБРАЗНЫЕ, УДИЛЬЩИКООБРАЗНЫЕ.. 233

ОТРЯД БЕРИКСООБРАЗНЫЕ – BERYCIFORMES. 233

Семейство Бериксовые – Berycidae. 233

ОТРЯД СОЛНЕЧНИКООБРАЗНЫЕ – ZEIFORMES. 234

Семейство Солнечниковые – Zeidae. 234

ОТРЯД КОЛЮШКООБРАЗНЫЕ – GASTEROSTEIFORMES. 235

Семейство Колюшковые – Gasterosteidae. 235

ОТРЯД ПУЧКОЖАБЕРНЫЕ – SYNGNATHIFORMES. 236

Семейство Рыбы-иглы, или Морские коньки – Syngnathidae. 236

Семейство Свистульковые – Fistulariidae. 237

Семейство Бекасовые – Macrorhamphosidae. 237

ОТРЯД ИГЛОБРЮХООБРАЗНЫЕ, ИЛИ СКАЛОЗУБООБРАЗНЫЕ – TETRAODONTIFORMES 238

ПОДОТРЯД СПИНОРОГОВИДНЫЕ – BALISTOIDEI. 238

Семейство Спинороговые – Balistidae. 239

ПОДОТРЯД КУЗОВКОВИДНЫЕ – OSTRACIONTOIDEI. 239

Семейство Кузовковые – Ostraciontidae. 239

ПОДОТРЯД ИГЛОБРЮХОВИДНЫЕ – TETRAODONTOIDEI. 240

Семейство Скалозубовые – Tetraodontidae. 240

Семейство Рыбы-ежи, или Двузубые – Diodontidae. 241

ПОДОТРЯД ЛУНОВИДНЫЕ, ИЛИ РЫБЫ-ЛУНЫ – MOLOIDEI. 241

Семейство Рыбы-луны – Molidae. 241

ОТРЯД УДИЛьщИКООБРАЗНЫЕ – LOPHIIFORMES. 241

Семейство Удильщиковые – Lophiidae. 242

СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ... 243

 

ПРЕДИСЛОВИЕ

Содержание и объем материала практикума по ихтиологии соответствуют учебной программе курса “Ихтиология” для специальности “Ихтиология и рыбоводство”. В практикуме освещены все предусмотренные программой темы. Практикум предназначен для выполнения лабораторных работ по общей и частной ихтиологии.

Общая ихтиология включает две части; внешние признаки рыб и анатомию рыб. В первой части объединены лабораторные работы по пяти темам; при этом введены положения и примеры, способствующие, по нашему мнению, детальному изучению внешних признаков рыб, отражающих многогранную приспособленность различных видов к условиям обитания. При этом особое внимание уделено признакам, имеющим систематическое значение, что облегчает изучение второго раздела – частной ихтиологии.

В подраздел “Анатомия рыб” входят занятия по трем темам. В сравнительно-анатомическом аспекте представлена анатомия хрящекостных и костистых рыб; при этом из систем органов подробнее рассматриваются доступные невооруженному глазу и не требующие специальной препарировки. Более полно анатомия (кровеносная, центральная нервная и выделительная, системы) этих групп излагается в лекционном курсе. Анатомическое строение круглоротых и хрящевых рыб в практикуме не приводится, в cвязи с тем, что эти темы в соответствии с учебным планом специальности изучаются на лабораторных занятиях курса “Зоология позвоночных”.

В частную ихтиологию, вошли лабораторные работы по одиннадцати темам, в четырех из них рассматриваются классы круглоротых, хрящевых, костных рыб и надотряд Хрящевые ганоиды, а в остальных – основные отряды костистых рыб.

При подборе представителей различных таксонов преимущество отдавалось распространенным массовым и ценным промысловым видам. Большое внимание в этом разделе практикума уделено изучению морфологии рассматриваемых рыб, их систематических категорий. Правильная оценка признаков, характерных для вида, дает возможность получить конкретное представление о принадлежности изучаемого организма к определенной систематической группе. Кроме того, во время определения хорошо усваиваются признаки изучаемых рыб. Поэтому во всех случаях, когда это возможно было сделать, в практикуме приводятся определительные таблицы. Для более глубокого ознакомления с представителями различных групп рыб следует обращаться к определителям, указанным в списке литературы. Кроме морфологических характеристик для каждого вида и ряда систематических групп приводятся данные по биологии и географическому распространению рыб (номера основных рыболовных регионов международной статистики ФАО даны в скобках). В практикуме приведены общепринятые в современной ихтиологической терминологии латинские обозначения и современные русские названия, изложены новые материалы по систематике рыб.

При работе над практикумом авторы использовали работы Г. У. Линдберга, А. А. Герда, Т. С. Расса, П. Г. Борисова, Н. С. Овсянникова, Ю. Г. Алеева, Н. Н. Гуртового, Б. С. Матвеева и Ф. Я. Дзержинского.

Раздел первый
Общая ихтиология

АНАТОМИЯ РЫБ

Тема 6. АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХРЯЩЕВЫХ ГАНОИДОВ (ХРЯЩЕКОСТНЫХ РЫБ)

Материал и оборудование. Фиксированный в формалине (спирте) и вскрытый представитель семейства осетровых и элементы скелета осетровых (по одному на 2-3 студентов).

Таблицы: Общее расположение внутренних органов, пищеварительная система, кровеносная система; Мочеполовая система самца и самки; Головной мозг; Скелет.

Препаровальный инструмент: пинцет, препаровальная игла, булавки канцелярские (по одному набору на 2-3 студентов).

Ванночки с парафином (одна на 2-3 студентов).

Вводные замечания. Хрящевые ганоиды (отряд Осетрообразные – Acipenseriformes) сохраняют в своем строении ряд примитивных черт. Внешне это можно видеть на строении: рострума и брызгалец; горизонтально расположенных, по отношению к телу, парных плавников; гетероцеркального хвостового плавника; анального отверстия, которое находится вблизи брюшных плавников. Из внутренних органов примитивное строение можно наблюдать у: хрящевого осевого черепа; челюстной дуги, представленной небно-квадратным и меккелевым хрящами; артериального конуса в сердце и спирального клапана в кишечнике. Указанные черты сближают хрящевых ганоидов с пластинчатожаберными (Elasmobranchii).

В то же время они обладают признаками, по которым их относят к костным рыбам. В скелете хрящекостных рыб имеются окостенения покровные кости черепа, сошник; парасфеноид и вторичные челюсти; жаберная крышка; ключица

Сочетание в скелете хрящевых и костных элементов определило первое название этих рыб – хрящекостные. Наличие остатков ганоидной чешуи и фулькр на верхней лопасти хвоста (свидетельство древности происхождения) определило второе название – хрящевые ганоиды.

Задание. Учитывая трудность получения материала, занятие проводится на вскрытой фиксированной рыбе семейства Осетровые. Главное внимание уделяется топографии внутренних органов. Из систем органов рассматриваются органы, доступные невооруженному глазу и не требующие препарирования. Детальное знакомство с анатомией этой группы рыб дается в лекционном курсе. При выполнении работы необходимо рассмотреть внешнее и внутреннее строение рыбы

Изучая внешнее строение, нужно обратить внимание на форму тела, рыло, усики, положение и характер рта, носовые отверстия, глаза, жаберную крышку и жаберные перепонки, брызгальца, плавники, тип хвостового плавника, костные жучки и ганоидную чешую; анальное и половое отверстия

Изучая внутреннее строение, нужно обратить внимание на расположение внутренних органов.

Пищеварительная система: ротовая полость; глотка; пищевод; желудок; средняя и задняя кишка; спиральный клапан; печень; желчный пузырь; поджелудочная железа; пилорическая железа

Органы дыхания: жаберная крышка; жаберные щели; жаберные дуги; жаберные лепестки и тычинки.

Сердечно-сосудистая система: сердце (предсердие и желудочек); венозный синус, артериальный конус; селезенка.

Мочеполовая система: почки; мочеточники; яичники; яйцеводы; семенники; семяпроводы.

Нервная система и органы чувств: передний мозг с обонятельными долями; промежуточный мозг, средний мозг; мозжечок, продолговатый мозг; лимфоидный орган, органы осязания; обоняния; зрения и боковой линии.

На готовых препаратах и по рисункам нужно рассмотреть скелет головы (мозговой и висцеральный); осевой скелет, скелет парных плавников и их поясов; скелет непарных плавников.

Внешнее строение. У осетровых тело торпедообразное. Как и у всех рыб, оно подразделяется на голову, туловище и хвостовой отдел. Голова имеет форму конуса. Форма рыла (rostrum) может быть конической, туповатой, заостренной, мечевидной, закругленной или лопатовидной. Это является видовым признаком. На нижней стороне рыла впереди рта расположены две пары усиков, или щупалец (cirri). Их форма у различных видов осетровых неодинакова. У стерляди и шипа они бахромчатые, у севрюги без бахромок, а у калуги – сплющенные с боков, без листовидных придатков. Усики являются видовым признаком.

Рот (stoma) у всех осетровых нижний. У представителей рода Acipenser он в виде небольшой поперечной щели, а у белуг (род Huso) – большой полулунный. Рот окружен мясистыми губами в виде валиков на верхней и нижней челюстях. Он выдвижной, и, если потянуть за верхнюю челюсть, выдвигается ротовая воронка вместе с челюстным аппаратом. Это имеет приспособительное значение для всасывания пищи со дна. По бокам головы расположены носовые отверстия, или ноздри (naris), позади них глазa (oculus).

Жаберная крышка (operculum) закрывает жаберный аппарат по бокам головы. Ее окаймляет жаберная перепонка, которая у осетров приращена к межжаберному промежутку isthmus, а у белуг образует свободную складку.

Брызгальце (spiraculum) в виде маленького булавочного отверстия расположено позади глаз, на верхнем крае жаберной крышки. Оно отсутствует у лопатоносов и лжелопатоносов.

По телу осетровых проходят пять продольных рядов костных жучек. Один ряд расположен на спине, два с боков и два на брюшной стороне тела. Число жучек и их размеры – важный систематический признак. Так, у стерляди боковых жучек 57-71, у русского осетра 24-50. Между рядами жучек имеются костные пластинки различной формы и величины. У сибирского осетра между спинными и боковыми жучками пластинки мелкие, звездчатые, у русского осетра крупнее; у стерляди – в виде острых конических щитков.

Грудные плавники расположены позади жаберной крышки, почти горизонтально по отношению к туловищу. Первый луч плавника имеет вид костного шипа, степень развития которого у различных видов неодинакова. Сильно развит он у атлантического и амурского осетров, слабо у сахалинского осетра. Остальные лучи плавников (лепидотрихии) – костные кожного происхождения.

Брюшные плавники несколько сдвинуты назад, к хвостовому отделу, так же как и грудные, состоят из лепидотрихий.

Спинной плавник отнесен назад, к хвостовому и располагается над анальным.

Анальный плавник находится позади анального отверстия.

Хвостовой плавник гетероцеркальный, эпибатный. Его верхняя лопасть покрыта ганоидной чешуей, а по верхней грани лопасти лежат фулькры.

Анальное (anus) и половое (foramen genitale) отверстия находятся между брюшными плавниками одно за другим.

Внутреннее строение. На вскрытой рыбе можно рассмотреть расположение органов в теле в естественном состоянии (рис. 23). Для этого следует положить рыбу в ванночке на бок брюшной стороной к себе и отвести лоскут кожи вверх, прикрепив его булавками к парафину.

Рисунок 23 – Общая топография внутренних органов стерляди:

1 – сердце; 2 – брюшная полость; 3 – печень; 4 – желчный пузырь; 5 – кардиальный отдел желудка; 6 – пилорический отдел желудка; 7 – пилорическая железа; 8 – двенадцатиперстная кишка; 9 – спиральный клапан; 10 – прямая кишка; 11 – анальное отверстие; 12 – поджелудочная железа; 13 – плавательный пузырь; 14 – селезенка; 15 – семенники; 1 6 – половой проток; 17 – половое отверстие.

Внутренние органы помещаются в околосердечной и брюшной полостях. Околосердечная полость лежит ближе к голове и отделена от брюшной поперечной перегородкой. В ней находится сердце (cor).

В переднем отделе брюшной полости видна многолопастная печень (hepar), охватывающая желудок (gaster) спереди и с боков так, что видна лишь его задняя часть. От желудка отходит дифференцированный на отделы кишечник. В передней его части расположена пилорическая железа (glandula pyloriса) бобовидной формы, к которой примыкает У-образная крупная селезенка (lien).

На спинной стороне тела над пищеварительным трактом лежит плавательный пузырь. Его можно видеть, отведя переднюю петлю кишечника. В глубине брюшной полости вдоль позвоночника тянутся продолговатые почки (rеn). Значительную часть полости тела у взрослой рыбы занимают гонады.

Рассмотрев топографию внутренних органов, переходим к более подробному знакомству с отдельными органами. Пользуясь пинцетом и препаровальной иглой, последовательно рассматриваем внутреннее строение осетровых.

Пищеварительная система. Выдвижной беззубый (зубы есть только у личинок) рот осетровых ведет в ротоглоточную полость (cavum oropharyngeus), состоящую из передней – ротовой и задней – жаберной полостей. За ней следует пищевод (oesophagus) (рис. 24), начало которого можно увидеть, отвернув желудок и печень. Пищевод переходит в желудок (gaster), состоящий из двух отделов: переднего – кардиального (gaster cardium) и заднего – пилорического (gaster pylorus). Пилорический отдел ведет в среднюю кишку. На границе пилорического отдела и начала средней кишки расположена пилорическая железа (glandula pylorica). Полагают, что она представляет собой многочисленные пилорические придатки, связанные соединительной тканью и кровеносными сосудами в один орган, открывающийся в кишечник широким отверстием.

Рисунок 24 – Общий вид органов пищеварения стерляди:

1 – пищевод; 2 – кардиальный отдел желудка; 3 – пилорический отдел желудка; 4 – пилорическая железа; 5 – двенадцатиперстная кишка; 6 – спиральная кишка со спиральным клапаном; 7 – прямая кишка; 8 – печень; 9 – желчный пузырь; 10 – поджелудочная железа; 11 – плавательный пузырь; 12 – отверстие плавательного пузыря; 13 – селезенка.

Передний отдел средней кишки – двенадцатиперстная кишка (duodenum). В заднем отделе средней кишки – спиральной кишке (colon) расположен спиральный клапан с 7-8 витками. Он образован закругленной складкой слизистой оболочки кишечной трубки. Далее находится прямая кишка (rectum), или короткий отдел, заканчивающийся анальным отверстием (anus).

Из пищеварительных желез в передней части брюшной полости находится многодольчатая печень (hepar). В ее передней доле расположен желчный пузырь (vesica fellea), который желчным протоком открывается в двенадцатиперстную кишку у основания пилорической железы.

Поджелудочная железа (pancreas) не всегда дифференцирована oт лопастей печени, поэтому ее нередко называют hepatopancreas. У крупных осетровых поджелудочная железа может быть обособленной и располагаться в виде двух продольных лопастей в месте перехода пилорического отдела желудка в двенадцатиперстную кишку.

Органы дыхания. Органами дыхания хрящевых ганоидов, как и других рыб, являются жабры эктодермального происхождения. Снаружи жаберная полость прикрыта жаберной крышкой. Под жаберной крышкой лежат жабры. Каждая жабра состоит из жаберной дуги (arcus branchialis), по наружному краю которой расположены в два ряда жаберные лепестки (fulum branchialis), отделенные друг от друга жаберными перегородками. В отличие от пластиножаберных, у которых жаберные перегородки доходят до краев жаберных отверстий, у хрящевых ганоидов они редуцированы и не достигают края жаберных лепестков.

От внутренней стороны жаберных дуг отходят жаберные тычинки, расположенные, как и лепестки, в два ряда. На внутренней поверхности жаберной крышки можно увидеть оперкулярную жабру (branchia opercularis) – полужабру подъязычной дуги.

Сердечно-сосудистая система. На вскрытом представителе осетровых можно рассмотреть сердце (соr), которое находится в околосердечной полости, заключено в околосердечную сумку и состоит из четырех отделов. Передний отдел – артериальный конус (conus arteriosus) (рис. 25), от которого вперед отходит брюшная аорта (aorta ventralis). Второй отдел сердца – толстостенный желудочек (ventriculus), наружная поверхность которого, как и поверхность артериального конуса, покрыта пузыревидными расширениями. Это лимфоидная железа, типичная для осетровых. Под желудочком находится предсердие (atrium), сообщающееся с самым задним отделом сердца – венозным синусом (sinus venosus), имеющим вид тонкостенного мешка.

Рисунок 25 – Сердце осетра:

а – в разрезе; б – вид сбоку; 1 – артериальный конус; 2 – желудочек; 3 – предсердие; 4 – венозный синус; 5 – лимфоидная железа.

Кроветворным органом, видимым на вскрытой рыбе, является селезенка (lien)—большой орган, огибающий справа и слева петлю двенадцатиперстной кишки и подстилающий ее, что можно увидеть, приподняв кишку.

Мочеполовая система. Мочеполовая система осетровых сохраняет черты строения хрящевых рыб и несет новые – костистых. Как и у хрящевых, у них имеются яйцеводы с воронками, открывающимися в полость тела (рис. 26). С костистыми их сближает наружное оплодотворение, высокая плодовитость и отсутствие клоаки.

Рисунок 26 – Половые органы самца (а) и самки (б) стерляди:

1 – семенники; 2 – яичник; 3 – воронка яйцевода; 4 – яйцевод; 5 – семяпровод; 6 – мочеполовой канал.

Почки (ren) в виде парных плоских удлиненных тел лежат по бокам позвоночника, сливаясь позади плавательного пузыря. Они пронизаны кровеносными сосудами, образующими воротную систему почек.

Мочеточниками (ureter) и семяпроводами (vas deferens) служат первичные почечные протоки. Начинаясь у переднего края почки отдельными канальцами, они образуют общий проток. К нему на уровне заднего конца плавательного пузыря присоединяется воронка яйцевода, образованная у осетровых рыб мезонефрическим каналом. Через эту воронку и выводной канал целомная жидкость выводится наружу.

Яичники (ovarium) – парные гонады самки – расположены по бокам полости тела и прикреплены к ее дорзальной стенке брыжейками. Выводными протоками яичников служат яйцеводы (oviductus), лежащие на наружной стороне гонад в виде широких трубок. В полость тела они открываются широкими воронками на уровне нижней половины гонады. Наружу яйцеводы открываются общим отверстием позади ануса.

Семенники (testis) -парные половые железы самцов – также находятся по бокам полости тела. В отличие от зернистой структуры яичника семенники имеют дольчатую структуру. От семенников отходят семявыносящие канальцa (vas efferens), впадающие в верхнюю часть почки.

Нервная система и органы чувств. На готовом препарате мозга осетровой рыбы и по таблицам рассматривается общая топография нервной системы в черепной области. Головной мозг хрящевых ганоидов состоит из пяти отделов (рис. 27).

Рисунок 27 – Головной мозг стерляди:

а – вид сверху; б – вид снизу; 1 – передний мозг; 2 – промежуточный мозг; 3 – эпифиз; 4 – воронка промежуточного мозга; 5 – гипофиз; 6 – средний мозг; 7 – мозжечек; 8 – продолговатый мозг; 9 – нервы.

Передний мозг (telencephalon) небольшой, не разделен на полушария. Спереди от него отходят парные обонятельные доли, задний верхний отдел прикрыт крышей промежуточного мозга (diencephalon). От промежуточного мозга вперед на ножке отходит пинеальный орган, или эпифиз (epiphysis). На дне мозговой воронки нижнего отдела промежуточного мозга находится нижняя мозговая железа, или гипофиз (hypophysis). За промежуточным мозгом расположен слабо дифференцированный средний мозг (mesencephalon) со зрительными долями, к которым сзади примыкает мозжечок (cerebellum), представляющий собой утолщенную переднюю стенку продолговатого мозга и его ромбовидной ямки. Последний отдел головного мозга – продолговатый мозг (myelencephalon) переходит в спинной. Крыша продолговатого мозга прикрыта сверху лимфоидным органом грушевидной формы.

У разных видов осетровых отделы головного мозга развиты по-разному, что связано с их образом жизни и деятельностью отдельных органов чувств. Для мозга стерляди характерно сильное развитие обонятельных мешков и обонятельных нервов. Соответственно значительно развит и передний мозг, где сосредоточены обонятельные центры. Хорошо развит средний мозг и мозжечок. У севрюги хорошо развит передний и промежуточный мозг, а зрительные доли в среднем мозге по сравнению со стерлядью развиты слабее.

Основными органами чувств, позволяющими осетровым ориентироваться в окружающей среде, являются органы системы боковой линии и органы обоняния, а органы зрения развиты слабо. Органы системы боковой линии представлены каналами и ямками, или фолликулами. Боковой канал (canalis lateralis) проходит в боковых рядах жучек вдоль всего тела. На поверхность он открывается отверстиями в промежутках между жучками. На голове кожные органы чувств очень сложны и представлены чувствующими каналами, бугорками и ямками (рис. 28).

Рисунок 28 – Схема расположения кожных органов чувств боковой линии на голове стерляди и др.:

1 – чувствующие каналы с погруженными в них невромастами; 2 – чувствующие бугорки; 3 – боковая линия тела; 4 – чувствующие ямки.

Орган обоняния осетровых в виде парных носовых отверстий расположен впереди глаз. Обонятельные мешки хорошо развиты. Снаружи обонятельный мешок прикрыт кожистой пленкой с двумя отверстиями – ноздрями.

Органы зрения – глаза имеют типичное для рыб строение.

Органами осязания служат усики, на которых расположены вкусовые почки.

Скелет рыб. Он рассматривается по препаратам и таблицам. Скелет осетровых, как и всех рыб, разделяется на отделы: скелет головы, туловища, скелет парных плавников и их поясов, непарных плавников.

Скелет головы. Как и у других рыб, он представлен двумя отделами черепа: осевым (мозговая коробка) и висцеральным (скелет ротового и жаберного аппаратов) (рис. 29).

Рисунок 29 – Хрящевой череп стерляди:

а – мозговой; б – висцеральный; 1 – рострум; 2 – обонятельный отдел; 3 – глазничный отдел; 4 – слуховой отдел; 5 – затылочный отдел; 6 – парасфеноид; 7 – крыловидная кость; 8 – челюстно-предчелюстная кость; 9 – зубная кость; 10 – симплектикум; 11 – гиомандибуляре; 12 – скелет жаберного аппарата.

Мозговой череп, или нейрокраниум (neurocranium), у осетровых полностью хрящевой, лишь у рыб старших возрастов в нем появляются небольшие окостенения. Он имеет вид коробки, в которой различается несколько отделов.

Передняя часть черепа – ростральный отдел, или рострум, характеризуется наличием сильно развитого непарного конической формы рострального хряща. Позади основания рострума находятся обонятельные капсулы – обонятельный отдел (этмоидальный – pars ethmoidales). Сзади него расположены обширные углубления боковых стенок черепа – глазницы, или орбиты (orbita), составляющие глазничный отдел (pars orbitalis). За глазницами идет слуховой, или височный, отдел (pars otica, s. temporalis), в хрящевых стенках которого заключены слуховые капсулы. Слуховой отдел короткий и переходит в затылочный, где прирастает позвоночник. В основании черепа залегает непарное покровное окостенение – парасфеноид (parasphenoideum), который впереди упирается в непарный сошник (vomer). У осетровых основание черепа широкое; в области глазниц черепная коробка расширена – тип черепа платибазальный.

Сверху череп покрыт большим числом кожных костей, образующих сплошной панцирь с отверстиями для глаз и ноздрей. По своему развитию и строению эти кожные кости представляют собой такие же разросшиеся чешуи, как и жучки, расположенные на спине и боках осетровых. Некоторые из этих костей по своему расположению можно сравнить с наиболее постоянными покровными костями черепа высших рыб (лобные – frontale; теменные – раrietale и др.).

Висцеральный череп (splanchnocranium) представлен у осетровых подвижными, расчлененными хрящевыми дугами. Передняя дуга – челюстная (arcus mandibularis) состоит из верхней и нижней челюстей. Они составляют выдвижной ротовой аппарат. Верхняя челюсть образована парным небно-крыловидно-квадратным хрящом (cartilago palato-pterygoquardata). С нижней стороны верхней челюсти лежит покровная крыловидная кость (pterygoideum). Передняя часть верхней челюсти покрыта вторичной верхней челюстью – челюстно-предчелюстной костью (maxillo-praemaxillare). Нижняя челюсть (mandibula) представлена меккелевым хрящом (cartilago Meckeli) и вторичными челюстями – покровными зубными костями (dentale). У старых осетров внутренняя сторона меккелева хряща несет дополнительные покровные кости – пластинчатую (spleniale) и угловую (angulare).

Позади челюстной дуги располагается подъязычная, или гиоидная, дуга (arcus hyoideus). Она состоит из верхнего отдела – гиомандибулярного хряща (hyomandibulare), или подвеска, и симплектикума (symplecticum). Часть гиомандибулярного хряща окостеневает. Нижний его конец подвижно сочленяется с симплектикумом, а последний передним концом сочленяется с задним концом верхней челюсти. Таким образом, у осетровых рыб наблюдается четко выраженная гиостилия.

За гиоидной дугой идут пять пар жаберных дуг. Первые три расчленены на четыре скелетных членика, четвертая и пятая дуги неполные. Верхние концы жаберных дуг подвешены к основанию осевого черепа двойными фарингобранхиальными хрящиками; нижние – к непарным хрящам – копулам, соединяющим жаберные дуги на брюшной стороне.

Жаберная крышка осетровых несет окостенения. Самое крупное – подкрышечная кость (suboperculum); ниже ее расположены два окостенения меньших размеров: верхнее и нижнее.

Осевой скелет туловища. Основу осевого скелета туловища хрящевых ганоидов составляет хорда, или спинная струна (chorda dorsalis) (рис. 30). Снаружи она одета плотно прилегающим соединительно-тканным футляром. Тела позвонков отсутствуют. На оболочке хорды расположены хрящевые верхние и нижние дуги позвонков. Верхние каудальные дуги (arcus superior caudalis), или базидорзалии (basidorsale), правой и левой сторон, сливаясь, окружают спинной мозг и над ним образуют сужающийся вырост, который окостеневает и служит местом прикрепления непарного спинного остистого отростка (processus spinosus dorsalis). Между основаниями верхних каудальных дуг залегают небольшие вставочные хрящики – верхние краниальные дуги (arcus superior cranialis), или интердорзалии (interdorsale). С вентральной стороны хорды находится нижняя задняя дуга, или, базивентралия (arcus ventralis posterior, s. basi ventrale). Между нижними задними дугами по бокам залегают небольшие хрящики – нижние передние дуги (arcus ventralis anterior), или вставочные пластинки – интервентралии (interventrale).

Рисунок 30 – Позвоночник осетровой рыбы:

а – вид сбоку; б – поперечный разрез; 1 – верхняя каудальная дуга; 2 – невральный канал; 3 – хорда; 4 – гемальный канал; 5 – ребра; 6 – нижняя задняя дуга; 7 – верхние краниальные дуги; 8 – спинной остистый отросток.