Сложные рефлексы ствола мозга

Ствол мозга образуют продолговатый мозг, мост (варолиев мост) заднего мозга и средний мозг. Ствол мозга содержит большое количество ядер, участвующих в реализации многих рефлексов: сложные соматические рефлексы, врожденные сложноорганизованные пищевые реакции, как сосание, глотание, жевание. На уровне продолговатого мозга формируются защитные реакции — чиханье, кашель, мигание, слезоотделение, слюноотделение, рвота.

Рефлекторный акт жевания обеспечивается мышцами, вызы­вающими движения нижней челюсти и удерживающими пищу между зубными рядами. Афферентные импульсы поступают с различных рецепторов слизистой оболочки рта и проприорецепторов аппарата жевания и распространяется в центр жевания, который вызывает ритмическое возбуждение мотонейронов мышц, поднимающих и опускающих нижнюю челюсть. Работа центра жевания может быть запущена не только с рецепторов, но и от жевательной области лобной коры, что обеспечивает произвольный контроль жевания. Осуществляется работой VII и XII черепных нервов.

Рефлекторный акт глотания обеспечивает поступление пищи из ротовой полости в желудок. При передвижении пищевого ком­ка из полости рта в пищевод происходит последовательное воз­буждение рецепторов корня языка, мягкого неба, глотки и пищевода. Импульсация поступает в центр глота­ния, в результате чего обеспечивается строго координированная последовательность сокращения соответствующих мышц: мышц мягкого нёба, глотки, гортани и надгортанника, пищевода. Центр глота­ния функционально связан с центром дыхания, которое прекра­щается в течение каждого глотательного акта. Осуществляется работой V, IX и X черепных нервов.

Рвотный рефлекс является защитной реакцией, возникающей при раздражении рецепторов корня языка, глотки, желудка, ки­шечника, брюшины, вестибулярного аппарата. Рвоту можно вызвать и непосред­ственным раздражением рвотного центра местным патологичес­ким процессом или некоторыми химическими веществами, на­пример, апоморфином. Эфферентные импульсы из рвотного цен­тра поступают к пищеводу, желудку, ки­шечнику и через спинальные моторные центры к диафрагме и мышцам брюшной стенки, сокращение которых приводит к пе­ремещению содержимого желудка. Осуществляется работой VIII-X черепных нервов.

Рефлекс кашля («сторожевой пес» легких) является защитным рефлексом, возникающим при раздражении рецепторов гортани, трахеи и бронхов. Импульсация возбуждает кашлевой центр продолговатого мозга, который запускает жестко запрограмми­рованную последовательность реакций: 1) глубокий вдох; 2) сокращение мышц выдоха на фонезакрытой голосовой щели и сужения бронхов, что приводит к резкому повышению давления в легких (до 140 мм рт. ст.); 3) активный выдох на фоне мгновенного раскрытия голосовой щели, создающий мощный воздушный поток, направляемый за счет натяжения мягкого нёба через рот. Осуществляется работой блуждающего (X) нерва.

  Рефлекс чихания возникает при раздражении рецепторов в слизистой оболочке полости носа. Центр чиханья аналогичен кашлевому центру,но поток воздуха при форсированном вдохе на фоне быстрого открывания голосовой щели и опускание мягкого неба направляется преимущественно через нос. Осуществляется работой тройничного (V) нерва.

 

Ствол мозга содержит также восходящие и нисходящие пути. Важное функциональное значение имеет находящаяся в стволе мозга ретикулярная формация (см. ниже).

 

РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ (РФ)

Ретикулярная формация - это сеть нейронов различных типов и размеров, имеющие многочисленные связи между собой, а также со всеми структурами ЦНС. Она располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего и промежуточного мозга.

Функция РФ:

· регулирует уровень функциональной активности (возбудимости) всех нервных центров ствола мозга;

· регулирует уровень возбудимости коры мозга.

В РФ выделяют две части:

1. Ростральная (мезэнцефальная), входит в состав среднего мозга. Мезэнцефальная ретикулярная фор­мация формирует восходящую (неспецифическую) активирующую систему, включающую и не­специфические ядра таламуса. Она оказывает генерализованное возбуждающее или тормозящее влияние на многие структуры мозга. Таким путем она регулирует уровень функциональной активности моторной, сенсорной, висцеральных систем и организма в целом. Когда нервные импульсы идут по специфическим проводящим путям, по коллатералям этих путей они поступают и к нейронам РФ, которые в итоге возбуждаются. От возбужденных нейронов РФ возбуждение передается на кору, что сопровождается возбуждением нейронов всех ее зон и слоев. Благодаря этому повышается активность аналитико-синтетической деятельности, увеличивается скорость рефлексов, организм подготавливается к реакции на неожиданную ситуацию.

Восходящие активирующие влияния РФ на кору головного мозга играют роль при фор­мировании целостных приспособительных реакций организма (т.е. носят специфический характер). Этивлияния включаются в нейрофизиологические механизмы формирования конкретной мотивации — пищевой, половой, оборонительной и др.

Генерализованное активи­рующее влияние РФ является непременным условием поддержания бодрствующего состояния мозга. При разрушении ретикулярной формации и особенно ее верхних отделов организм впадает в состояние глубокого сна, хотя афферентные импульсы поступают в кору больших полушарий по другим нервным путям. Животные с такими нарушениями постоянно спят и не отвечают на действие любых раздражителей.

2. Каудальная часть входит в состав про­долговатого мозга и моста. Дает начало ретикулоспинальному пути, влияющему на спинальные реакции. Она может оказывать нисходящие возбуждающие и тормозящие влияния на нейроны спинного мозга. Например, ее гипоталамические и мезэнцефальные отделы повышают активность a-мотонейронов спинного мозга. В результате этого растет тонус скелетных мышц, усиливаются двигательные рефлексы. Тормозящее влияние РФ на спинальные двигательные центры осуществляется через тормозные нейроны Реншоу. Это приводит к торможению спинальных рефлексов.

В состав ретикулярной формации входят нейроны с различными медиаторами: адренэргические, холин-, серотонин-, дофаминэргические, формирующие четыре основных диффузных модулирующих системы:

· Серотонинергическая система берет начало в ядрах шва (в мосту) и выделяет нейромедиатор серотонин. Серотонинергические нейроны ядер шва занимают центральное место в контроле цикла сон-бодрствование и контроля настроения и эмоций.

· Норадренергическая система берет начало в голубом пятне моста и функционирует как "центр сигнала тревоги", который становится наиболее активным, когда появляются новые стимулы окружающей среды.

· Дофаминергические нейроны нейроны играют важную роль в мозговой системе удовлетворения потребностей (системе удовольствия). Эта системы лежит в основе привыкания к наркотикам (включая кокаин, амфетамины, алкоголь, никотин и опиаты), которые повышают дофаминергическую передачу.

· Холинергические нейроны широко распространены в центральной нервной системе и включают в себя диффузную модулирующую систему, происходящую из базальных ядер и ствола мозга. Холинергические нейроны участвуют в механизмах избирательного внимания к конкретной задаче и важны для обучения и памяти. Холинергические нейроны участвуют в патогенезе Болезни Альцгеймера.