Особенности наследования признаков, частично сцепленных в полом

Неполное сцепление с полом обусловлено наличием аллелей одинаковых генов как в X -, так и в Y-xpoмосоме; при гибридологич. анализе наблюдают формальное соответствие получаемых результатов первому и второму законам Менделя. Однако характерная особенность данного типа Н.— передача рецессивного признака или от «бабушек» только «внучкам», или от «дедушек» только «внукам». Голандрическое Н. наблюдают при наличии определ. генов только в Y-хромосоме. В этом случае признак, контролируемый таким геном, передаётся от гетерогаметной особи только гетерогаметно, т. е. между особями одного пола. Н., сцепленное с полом, характерно для всех организмов с хромосомным определением пола, включая человека. Так, у человека сцеплешю с полом (Х-хромосома) наследуются разл. типы гемофилии (несвёртываемость крови), дальтонизма (нарушения цветового зрения) и др. аномалии, к-рые чаще встречаются у мужчин (гетерогаметный пол). Выяснение причин Н., сцепленного с полом, послужило серьёзным аргументом в пользу хромосомной теории наследственности.

Наряду с явлением полного сцепления существует и неполное, при котором анализирующее скрещивание гетерозиготных особей AB/ab с рецессивной формой ab/ab даст не два, а четыре класса фенотипов и генотипов AB/ab, ab/ab; Ab/ab: aB/ab. По количественному соотношению этих классов напоминают расщепление при анализирующем скрещивании дигибрида при свободном комбинировании генов. Однако числовое отношение классов при неполном сцеплении отлично от свободного комбинирования, дающего отношение 1:1:1:1. При неполном сцеплении возникают два новых класса зигот с иным, чем у родителей, сочетанием генов, а именно Ab/ab и aB/ab, Aabb: aaBb.

 Появление подобных форм свидетельствует, что дигибрид с гаметами АВ и ab образует рекомбинантные гаметы ЛЬ и аВ. Появление таких гамет возможно только в результате обмена участками гомологичных хромосом,'Т. е. в процессе кроссинговера.

 Кроссинговер происходит в профазе I мейоза во время конъюгации гомологичных хромосом. Удвоение хромосом к этому времени завершается, и каждая пара их оказывается представленой четырьмя хроматидами. В пахинеме происходит их тесное переплетение, при этом возможны разрыв и объединение хроматид в новые комбинации.

 Так как обмен происходит между участками хроматид, то количество кроссоверных гамет не превышает 50%. В редких случаях обмен наблюдается между всеми четырьмя хроматидами, приводя к образованию четырех рекомбинантных хромосом.

 Морган сформулировал закон сцепления: между гомологичными хромосомами может осуществляться взаимный обмен идентичными участками, в результате чего гены, находящиеся в этих участках парных хромосом, перемещаются из одной гомологичной хромосомы в другую. Отсутствие сцепления между генами представляет исключение и известно лишь у насекомых Совместное исследование признаков при отсутствии рекомбинантов может быть обусловлено плейотропным действием одного гена.Например, у кроликов доминантный ген Я определяет нормальную длину шерсти и прямые усы, а рецессивный аллель г — короткую шерсть и извитые усы. При анализирующем скрещивании гетерозиготы Rr с рецессивной гомозиготой rr появляются нормальношерстные кролики с прямыми усами Rr и короткошерстные с извитыми усами гг. Таким образом, в данном случае наблюдается картина полного сцепления признаков за счет плейотропии, но не сцепления генов. Величина кроссинговера измеряется числом кроссоверных особей к общему числу особей в потомстве от анализирующего скрещивания и выражается в процентах.Величина перекреста хромосом отражает силу сцепления генов в хромосомах: чем она больше, тем меньше сила сцепления. Кроссинговер может происходить в одном участке хромосом, а также в двух и более участках, т.е. может быть множественным.В то же время кроссинговер, происшедший в одной точке хромосомы, подавляет кроссинговер в близлежащих районах. Это явление носит название интерференции. При двойном перекресте интерференция проявляется особенно сильно в случае малых расстояний между генами. Разрывы хромосом оказываются зависимыми друг от друга. Степень этой зависимости определяется расстоянием между происходящими разрывами: по мере удаления от места разрыва возможность другого разрыва увеличивается

 

. 34. Первый закон Менделя

Проявление у гибридов признака только одного из родителей Мендель назвал доминированием.Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя) — при скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных проявлений признака, всё первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести проявление признака одного из родителей.Этот закон также известен как «закон доминирования признаков». Его формулировка основывается на понятии чистой линии относительно исследуемого признака — на современном языке это означает гомозиготность особей по этому признаку. Мендель же формулировал чистоту признака как отсутствие проявлений противоположных признаков у всех потомков в нескольких поколениях данной особи при самоопылении.При скрещивании чистых линий гороха с пурпурными цветками и гороха с белыми цветками Мендель заметил, что взошедшие потомки растений были все с пурпурными цветками, среди них не было ни одного белого. Мендель не раз повторял опыт, использовал другие признаки. Если он скрещивал горох с жёлтыми и зелёными семенами, у всех потомков семена были жёлтыми. Если он скрещивал горох с гладкими и морщинистыми семенами, у потомства были гладкие семена. Потомство от высоких и низких растений было высоким. Итак, гибриды первого поколения всегда единообразны по данному признаку и приобретают признак одного из родителей. Этот признак (более сильный, доминантный), всегда подавлял другой (рецессивный). Кодоминирование и неполное доминирование Некоторые противоположные признаки находятся не в отношении полного доминирования (когда один всегда подавляет другой у гетерозиготных особей), а в отношении неполного доминирования. Например, при скрещивании чистых линий львиного зева с пурпурными и белыми цветками особи первого поколения имеют розовые цветки. При скрещивании чистых линий андалузских кур чёрной и белой окраски в первом поколении рождаются куры серой окраски. При неполном доминировании гетерозиготы имеют признаки, промежуточные между признаками рецессивной и доминантной гомозигот.При кодоминировании, в отличие от неполного доминирования, у гетерозигот признаки проявляются одновременно (смешанно). Типичный пример кодоминирования — наследование групп крови системы АВ0 у человека, где А и В — доминантные гены, а 0 — рецессивный. По этой системе генотип 00 определяет первую группу крови, АА и А0 — вторую, ВВ и В0 — третью, а АВ будет определять четвёртую группу крови. Т.о. всё потомство людей с генотипами АА (вторая группа) и ВВ (третья группа) будет иметь генотип АВ (четвёртая группа). Их фенотип не является промежуточным между фенотипами родителей, так как на поверхности эритроцитов присутствуют оба агглютиногена (А и В).

Явления кодоминирования и неполного доминирования признаков слегка видоизменяет первый закон Менделя: «Гибриды первого поколения от скрещивания чистых линий особей с противоположными признаками всегда одинаковы по этому признаку: проявляют доминирующий признак, если признаки находятся в отношении доминирования, или смешанный (промежуточный) признак, если они находятся в отношении кодоминирования (неполного доминирования)».