Нервный центр, свойства нервных центров ( одностороннее проведение возбуждения, суммация, окклюзия, трансформация и др.)

Нервный центр - совокупность нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС и обеспечивающих регуляцию определенной специфической функции. По типу регулируемых функций нервные центры бывают соматические, вегетативные и психические. По своим функциям нервные центры бывают моторные или сенсорные. По локализации различают спинальные, стволовые, мозжечковые, подкорковые и корковые нервные центры.

Свойства:

1. Одностороннее проведение возбуждения. В нервном центре возбуждение распространяется в направлении от афферентных нейронов к эфферентным. Это обусловлено односторонним проведением возбуждения в синапсах (выделением медиатора из пресинаптической мембраны).

 2. Задержка проведения возбуждения. Через нервные центры возбуждение проводится медленнее, чем по нервам. Происходит центральная или синаптическая задержка из-за наличия в нервных центрах большого числа синапсов. Центральная задержка объясняется затратой времени на выделение из пресинаптической мембраны медиатора, его взаимодействие с рецепторами на постсинаптической мембране, на возникновение ВПСП и формирование потенциала действия на аксонном холмике. Практически все время осуществления рефлекса тратится на проведение возбуждения по соответствующему центру. Сила рефлекса зависит от числа активированных эффекторных нейронов (например, мотонейронов). С усилением раздражения рецепторов сила рефлекторного ответа увеличивается до определенного предела.

3. Суммация возбуждений. Она проявляется в усилении рефлекторного ответа при увеличении до определенного предела частоты раздражений (временная или последовательная суммация), либо при увеличении количества возбужденных афферентных нервных волокон или рецепторов (пространственная суммация)Основой обоих видов суммации является суммация ВПСП на мембране нейрона. Выделяемые на одиночный импульс кванты медиатора вызывают деполяризацию мембраны, т.е. возникновение ВПСП недостаточного для достижения КУД и развития ПД на аксоном холмике. При временной суммации частые подпороговые стимулы вызывают возникновение ПД в результате суммации ВПСП, возникающих на каждый стимул. При пространственной суммации рефлекторная реакция наблюдается в результате сложения ВПСП, возникающих от импульсов, одновременно приходящих к нейрону с различных участков одного рецептивного поля. В естественных условиях оба эти вида суммации ВПСП сосуществуют.

4. Пространственная суммация лежит в основе облегчения и окклюзии. Нейроны могут входить в состав разных нервных центров. В каждом же нервном центре выделяют центральную зону и периферическую «кайму». Аксон чувствительного нейрона, приходящий в нервный центр, с помощью терминалей образует множество синаптических контактов с клетками центральной (пороговой) зоны и небольшое количество синапсов в кайме. Облегчение проявляется в увеличении суммы эффектов при совместном раздражении рецептивных полей двух рефлексов по сравнению с арифметической суммой эффектов при их раздельном раздражении. Наблюдается это, если у нервных центров этих рефлексов имеются общие нейроны, входящие в «каймы»: в результате они получают больше одновременно приходящих импульсов и возбуждаются в результате суммации их подпороговых потенциалов до КУД. При окклюзии (закупорке) центральные зоны различных нервных центров имеют часть общих нейронов. При совместном раздражении обоих нервных центров суммарный физиологический эффект оказывается меньше, чем арифметическая сумма этих эффектов при изолированном возбуждении каждого из этих центров.Окклюзия может также наступать при сильном процессе возбуждения, когда общими являются мотонейроны каймы.

5. Посттетаническая потенциация - усиление возбудимости нервного центра после его длительной ритмичной импульсации (с частотой более 300- 600 имп/с). Относится к процессам облегчения в ЦНС и имеет отношение к обучению и памяти. Данный эффект объясняется накоплением в пресинаптическом окончании ионов Са2+, а поэтому и большим выделением медиатора. Медиатор выделяется в синаптическую щель в больших количествах, что выражается в увеличении ответной реакции.

6. Трансформация ритма. В нервном центре может меняться частота приходящих импульсов, т. е. частота импульсов на выходе из нервного центра может отличаться от частоты на входе в него. Основным механизмом изменения ритма являются кольцевые нервные сети с положительной и отрицательной обратными связями. В изменении ритма задействованы и мембранные механизмы. При положительной трансформации ритма - трансформации на увеличение: частота ответной импульсации нервного центра больше, чем частота поступающая от раздражителя. Объясняется это высокой (выше КУД) следовой деполяризацией или длительным ВПСП на постсинаптической мембране нейронов. При отрицательной трансформации ритма - частота ответной импульсации нервного центра меньше, чем частота поступающая от раздражителя. Объясняется это следовой гиперполяризацией мембраны.

7. Последействие. Свойство проявляется в способности нервного центра сохранять возбуждение еще какое-то время после прекращения импульсации от раздражителя. Обусловлено мембранными механизмами - выраженной следовой деполяризацией или возникновением высокоамплитудных, полисинаптических ВПСП в нейронах ЦНС, которые приводят к кратковременному последействию. Сетевые механизмы - циркуляция возбуждения по замкнутым кольцевым сетям (по вставочным интернейронам) нервных центров, т.е. по нейронным «ловушкам» - формируют долговременное последействие, которое может сохраняться достаточно длительное время.

8. Тонус нервных центров. В нервном центре постоянно существует фоновая биоэлектрическая активность, которая обусловлена активирующим влиянием со стороны вышележащих отделов ЦНС и постоянным поступлением импульсов по афферентным волокнам (обратная связь).

9. Утомление нервных центров. Нервные центры легко утомляемы. Это проявляется в частичном или полном прекращении рефлекторного ответа. Причиной утомления нервных центров является истощение запасов медиатора в нервных окончаниях; уменьшение чувствительности постсинаптической мембраны к его действию, а также уменьшение энергетических запасов нейрона.

10. Высокая чувствительность к недостатку кислорода и действию фармакологических веществ. Из-за высокой интенсивности аэробных процессов в нейронах гипоксия приводит к глубокому нарушению деятельности ЦНС. Чувствительность нервного центра к действию фармакологических веществ определяется химическим сродством фармакологических агентов к рецепторам нейронов и позволяет проводить избирательную регуляцию свойств нервного центра.

11. Пластичность нервных центров. При изменении условий нервные центры способны значительно расширять или менять свои функциональные возможности. Пластичность увеличивается в направлении от нервных центров спинного мозга к центрам коры больших полушарий. Способность обучаться, восстанавливаться и переучиваться максимальна в растущем организме и снижается с возрастом.