Скорочення м'язового волокна

Кожне м'язове волокно іннервується окремим руховим нервом, що закінчується у середній частині волокна. Окремий руховий нерв та усі волокна, котрі він іннервує, мають збірну назву — рухова одиниця. Синапс між руховим нервом та м'язовим волокном називається нервово-м'язовим синапсом. Саме у ньому здійснюється зв'язок між нервовою та м'язовою системами.

Руховий імпульс. Явища, що спричиняють скорочення м'язового волок­на, є дуже складними. Процес, показаний на рис. 4, починається внаслідок збудження рухового нерва. Нервовий імпульс надходить до нервових закінчень аксонів, котрі знаходяться поблизу сарколеми. При надходженні імпульсу ці нервові закінчення виділяють нейромедіатор - ацетилхолін (АЦх), котрий прив'язується до рецепторів сарколеми (рис. 4, а). При достатній його кількості на рецепторах електричний заряд передається по усій довжині волокна. Цей процес називається розвитком потенціалу дії. Розвиток потенціалу дії у м'язовій клітині має відбутися раніше, ніж вона зможе скоротитися.

Роль кальцію. Окрім деполяризації мембрани волокна, електричний імпульс проходить через усю сітку трубочок волокна (Т-трубочки та саркоплазматичний ретикулум) у внутрішню частину клітини. Надходження електричного імпульсу призводить до виділення значної кількості іонів кальцію з саркоплазматичного ретикулума у саркоплазму (рис. 4, б).

Вважають, що у стані спокою молекули тропоміозину знаходяться над активними ділянками актинових філаментів, запобігаючи «прив'язування» міозинових голівок. Після вивільнення іонів кальцію з саркоплазматичного ретикулума вони зв'язуються з тропоніном на актинових філаментах. Вважають, що тропонін, котрий має виражену спорідненість з іонами кальцію, потім починає процес скорочення, «піднімаючи» молекули тропоміозину з активних ділянок актинових філаментів (рис. 4, в).

Теорія ковзання філаментів. Скорочення м’язлвих волокон пояснює так звана теорія ковзання філаментів. Коли поперечний місток міозину прикріплюється до актинового філамента, то обидва філаменти ковзають відносно один одного. Вважають, що міозинові голівки та поперечні містки у момент прикріплення до актинових ділянок піддаються структурним змінам. Між гілкою поперечного містка та міозиновою голівкою виникає значна міжмолекулярна взаємодія, у результаті котрої голівка нахиляється до гілки і тягне актиновий та міозиновнй філаменти у протилежні боки. Цей нахил голівки називають енергетичним, або силовим, ударом.

Одразу ж після нахилу міозинова голівка відривається від активної ділянки, повертається у вихідне положення та прикріплюється до нової активної ділянки далі впродовж актинового філамента. Повторювані прикріплення та відкріплення (розриви) змушують філаменти ковзати відносно один одного, що послугувало основою появи теорії ковзання.

Процес триває до тих пір, поки закінчення міозинових філаментів не досягнуть 2-ліній. Під час ковзання (скорочення) актинові філаменти ще більше зближуються, виходять у Н-зону і насамкінець перекривають її. Коли це відбувається, тоді Н-зона стає невидимою.

 

Рис. 4. Послідовність дій, що сприяють здійсненню м'язового скорочення: а — мотонейрон виділяє ацетилхолін, котрий приєднується до рецепторів, що знаходяться н а сарколемі; якщо приєднується достатня кількість ацетилхоліну, то у м'язовому волокні утворюється потенціал дії; б — потенціал дії «включає» виділення Са ²⁺ з СР у саркоплазму; в — Са^{2 +} приєднується до тропоніну на актиновому філаме н ті і тропонін «відтягує» тропоміозин від активних ділянок, дозволяючи міозиновим голівкам прикріпитися до акт и нового філамента

Енергетика м'язового скорочення. М'язове скорочення є активним процесом, для котрого потрібна енергія. Окрім зв'язуючої ділянки для актину міозинова голівка містить таку саму ділянку для аденозинтрифосфата (АТФ). Щоб виникло м'язове скорочення, молекула міозину мас з'єднатися з АТФ, оскільки останній забезпечує необхідну енергію.

Фермент АТФ-аза, розташований на голівці міозину, розщеплює АТФ, утворюючи аденозиндифосфат (АДФ), неорганічний фосфор (Р) та енергію. Вивільнювана внаслідок розщеплення АТФ енергія використовується для прикріплення голівки міозину до актинового філамента. Таким чином, АТФ — це хімічне джерело енергії для м'язового скорочення.

Завершення м'язового скорочення. М'язове скорочення триває до тих пір, поки не вичерпаються запаси кальцію. Потім кальцій «перекачується» назад до СР, де знаходиться доти, доки новий нервовий імпульс не досягне мембрани м'язового волокна. Повернення кальцію до СР здійснює активна система «кальцієвого насоса». Це ще один процес, для здійснення котрого необхідна енергія, джерелом якої знову таки є АТФ. Таким чином, енергія необхідна і для фази скорочення, і для фази розслаблення.

Процес триває до тих пір, поки закінчення міозинових філаментів не досягнуть 2-ліній. Під час ковзання (скорочення) актинові філаменти ще більше зближуються, виходять у Н-зону і насамкінець перекривають її. Коли це відбувається, тоді Н-зона стає невидимою.