Вертикальна структура біоценозу

Особливу ярусну структуру водних і наземних біоценозів формують різні умови освітлюваності, які зумовлюють одночасно і ефективність утворення первинної продукції біоценозу. Сформована в просторі і часі ярусність первинного рослинного середовища створює ефективні умови для функціонування відповідних ярусів зооценозів. Основним фактором, котрий творить градієнт вертикального розчле­нування середовища, є кількість фотосинтетичної енергії, що надходить у різні яруси екосистеми. Для водних біоценозів це і є первинний фактор розшарування товщі води. Поглинання сонячної енергії цими шарами є надзвичайно інтенсивним. В океанах і морях виділяють фотичний шар, глибина якого сягає 400 м від дзеркала води. Товщина шару води, в якій сонячне світло є в кількості, що перевищує компенсаційну точку фотосинтезу рослин, становить приблизно 80 м. Обстеження фотичного ярусу виявили помутніння води, причиною якого часто є численність і активність організмів у поверхневих її шарах.

Градієнт проникнення сонячних променів у біоценози суші має вторинний характер і залежить від розвитку рослинності й особливо проявляється в лісових біоценозах. Деревний ярус, в якому реалізується більшість фотосинтетичних процесів, охоплює головний ярус крон. Він є віддалений на декілька або й десятки метрів від поверхні землі. Існуючі під наметом верхнього ярусу світлові умови залежать від біологічних властивостей видів дерев, які домінують у даному типі лісу. В тропічних і хвойних лісах кількість сонячного проміння, що досягає земної поверхні, непомітно змінюється в річному циклі. Причина полягає в малій зміні листяного шару й ажурності крон. У листяних лісах ця стратифікація (від лат. стратум — шар, фаціо — роблю) більш помітна у зв'язку із сезонною зміною листяного покриву.

Лісова піднаметова трав'яна рослинність найкраще розвивається навесні. Згодом, коли листя разом з гіллям утворять щільний намет, розвиток цього ярусу затримується, оскільки ці умови витримують лише тіньолюбні види. В лісах зі сталим листяним покривом трав'яний ярус менше змінюється протягом річних циклів і залежить головним чином від вертикальної структури намету (одно-, дво- чи триярусного). У біоценозах суші ярусна структура фітоценозів і зооценозів значною мірою накладається одна на одну. У водних біоценозах спостерігається розмежування фіто- і зооценозів. Наприклад, продуценти — це водні рослини, що живуть у верхніх шарах води, а риби, які ними живляться, селяться на дні водоймищ. Особливо значне розмежування в морських біоценозах, де рибам доводиться кілька кілометрів підійматися з дна моря до своїх "пасовищ" у фотичній зоні.

У вертикальній структурі лісових біоценозів, де стратифікація виражена більш чітко, ніж в інших біогеоценозах суші, налічується чотири основних яруси (хоча можна виділити й більш дрібні):

1. Ярус крон розташований найвище у лісових експозиціях. Його товщина і віддаленість від поверхні землі залежать від видового складу дерев. В однопородних і одновікових лісових насадженнях шар крон є одноярусний. Багатовидові деревостани зі складною віковою структурою мають дво- триярусний намет. Намет може мати декілька окремих ярусів: у субучинах верхній ярус творить сосна, а нижчий – дуб.

2. Чагарниковий, або підлісковий, ярус охоплює як чагарники,так і дерева, які в даних умовах можуть розвиватися у вигляді чагарника.

Групу дерев, утворену з молодого покоління лісу, лісівники називають підростом.

3. Трав'яний ярус включає однорічні й багаторічні трави, а також чагарники.

4. Приземний ярус складається з мохів і лишайників.

Таким чином, ярусність — це розчленування фітоценозів на структурні або функціональні горизонти (шари, яруси), які мають різний ступінь зімкнення і відіграють неоднакову роль в асиміляції і акумуляції речовин і енергії, в безпосередньому і опосередкованому впливі на життєдіяльність організмів угруповання. Ярусом називають частину шару рослинного угруповання, в якій розміщені асимілюючі органи рослин — листя, стебла або всмоктуючі ділянки коріння, а також запасаючі підземні органи рослин (коріння, кореневища, цибулини, бульби).

Рослини різних ярусів живуть в неоднакових фітокліматичних і ґрунтових умовах, тому вони розрізняються не лише за висотою, але й за екологією та біологією, вимогами до світла, вологи, температурного режиму, способами поширення насіння, плодів. Однак у межах одного ярусу створюються подібні умови, а тому рослини, які тут ростуть, набувають однакових ознак.

Ярусність дає змогу значно зменшити конкуренцію між рослинами в фітоценозі і розселитися їм на одній території у великій кількості. Наприклад, у в'язовому лісі, завдяки ярусності, видове насичення майже в чотири рази вище за те, що було в ньому при одному лише дерев­ному ярусі, а екземплярна насиченість вища навіть у 2000 разів.

Антропогенізація лісових і лучних фітоценозів, зокрема ґрунтові дигресії, а також спрощені посадки і посіви культур ведуть до збіднення ярусної структури і видового складу фітоценозів.

Тваринний світ, подібно рослинному, поділяють на два яруси життя: зооедафон (види, які живуть в ґрунті) і наземні тварини. Цей поділ певною мірою умовний. Наприклад, у лісовому біоценозі поряд з видами, весь життєвий цикл яких приурочений лише до одного середовища — підземного (дощові черв'яки, більшість лісових безхребетних, кроти) або наземного (майже всі птахи), є багато й таких, які мешкають в обох його частинах повсякденно (лисиця, вовк, борсук) або ж проходять різні стадії розвитку почергово то в одному, то в іншому середовищах (багато комах у стадії личинки живуть у ґрунті, а в дорослому віці ведуть наземний спосіб життя).

Певним фітоценозам часто відповідають конкретні зооценози. Наприклад, хвойні фітоценози з домішкою берези й осики та рясними заростями ягідних чагарників є домівкою популяцій рябчика і тетерука. Горіхо-плодоносні фітоценози (горіха грецького, ліщини, їстівного каштана, кедрової сосни, а також бука, дуба) заселяють популяції дикого кабана, білки, бурундука, мишей, сойок. Лось, олені та козулі надають перевагу листяним лісам і хащам смеречняків і ялинників з їх багатими кормовими ресурсами — листям, молодими гілочками, травою. Бобри живуть у прибережних лісах з пануванням вільхи, осики й берези, які є не лише їхнім кормовим ресурсом, але й підручним будівельним матеріалом.

Надзвичайно важливу роль у життєдіяльності біоценозу відігра­ють ґрунтові зооценози, або зооедафони. Найбільше ґрунтовий зооценоз представлений дрібними організмами. За масою вони становлять 50-72% ґрунтових організмів. Мікробна маса відновлюється впродовж року 5-20 разів, а тому сумарна продукція живої речовини сягає кількох десятків тонн з 1 га.

У кожному біоценозі його вертикальна структура, або ж ярусність, не є чимось сталим. Ці яруси, заповнені рослинними, тваринними та мікробними формами живої матерії, перебувають у постійному русі: продукують біомасу і накопичують енергію, народжуються і відмирають, піднімаються й опускаються або ж зміщуються латеральними потоками.