Природний добір як головний рушійний, творчий фактор еволюції

• форми природного добору: ру­шійний, стабілізуючий, дизруптивний, статевий, індивідуаль­ний і груповий

Дарвін визначив природний добір як процес, в ре­зультаті якого виживають і розмножуються більш при­стосовані, а менш пристосовані гинуть. Перші пере­дають корисні ознаки наступному поколінню, інші – не передають. Синтетична теорія еволюції розглядає природний добір як диференціальне (вибіркове) відтворення (розмноження) альтернативних гено­типів (генів). Цим підкреслюється той факт, що для еволюції має значення не саме по собі виживання, а внесок кожної особини у генофонд популяції. Більший внесок зробить та особина, яка залишить після себе більше життєздатних і плодючих нащадків. Еволю­ція шляхом природного добору як диференціального розмноження генотипів (алелів) означає: якщо носії апеля А постійно і систематично впродовж багатьох поколінь залишають більше нащадків, ніж носії але-ля а, то частота алеля А в популяції буде поступово зростати, а частота алеля а – зменшуватися, і ці зміни частот алелів ведуть до зміни генофонду по­пуляцій та еволюційних змін. У цьому випадку гово­рять про селективну перевагу алеля А над апелем а.

Природний добір є статистичним явищем. Ма­тематичну теорію природного добору розробили Р Фішер, Дж. Холдейн, С. Райт. Встановлено, що еволюційні зміни будуть відбуватися, навіть і тоді, коли селективна перевага одного гена над іншим буде становити лише 0,1 %. Природний добір здійснюється будь-яким природним фактором, що впливає на відмінності у відтворенні.

Селективну перевагу одного алеля над іншим можна визначити у відсотках або у вигляді коефіці­єнта добору S. Коефіцієнт добору характеризує ступінь переважного відтворення більш чи менш пристосованих форм у наступному поколінні. При­пустимо, що в популяції в одному поколінні ген А із 100 вихідних особин зберігається у всіх 100 на­щадків, а його рецесивний алель а передається 99. Якщо селективну цінність перших прийняти за 1, то для інших вона буде 0,99. Коефіцієнт добору являє собою різницю цих величин 0,01 (S = 1,00 - 0,99 = 0,01). У цьому прикладі алель А має 1 % селектив­ної переваги над апелем а. Стосовно алеля А добір називається позитивним, а стосовно алеля а ~ нега­тивним. Якщо при різних генотипах виживання і пло­дючість особин буде однаковою (100А:100а), тоді S = 0 і ніякого добору не відбувається, що мало ймо­вірно, тому що генотипи особин в реальних популя­ціях різні. Якщо один з генотипів викликає повну стерильність або загибель організмів з другим ге­нотипом (100А:0а), тоді S = 1, тобто відбувається повне заміщення за одне покоління алеля а на алель А (екстремальний випадок). У природних умовах коефіцієнт добору не перевищує, як правило, 0,10-0,20 або має менше значення. Чим більший ко­ефіцієнт добору, тим вищий тиск добору. Останній за певний період часу завжди веде до зміни гено­фонду популяції – це ефективність добору. Прикладів ефективності добору багато, зокрема, швидке виник­нення стійких ліній комах там, де застосовують інсек­тициди. Це результат позитивного добору небагатьох стійких мутацій або комбінацій генів. Добір особли­во ефективний відносно домінантних алелів за умо­ви їх повного фенотипного вияву. Він відбувається по­вільно стосовно рецесивних алелів і при неповному домінуванні. Рецесивний алель може дуже довго існу­вати в популяції, навіть у тому випадку, коли гомози­готи аа мають низьку життєздатність.

Генотип і фенотип як одиниці добору. Дов­гий час вважали, що зміни фенотипу, які не пов’я­зані зі зміною генотипу (модифікаційна мінливість), не мають еволюційного значення. Такий погляд ви­явився неправильним. Як елементарний еволюційний фактор природний добір діє в популяціях. Попу­ляція – поле дії, окремі особини – об’єкти дії, а кон­кретні ознаки – точки прикладання добору. Добір діє виключно на фенотипи. Добір генотипів відбу­вається через добір фенотипів. Фенотипи, присто­совані до даних умов, зберігаються добором, непристосовані – елімінуються. Впливаючи на вижи­вання окремих особин з певним фенотипом, добір визначає і долю генотипів. Але виживання виду в цілому забезпечує загальна генетична реакція всієї популяції. Тільки ті організми, які вижили і передали свої гени наступному поколінню, зроблять внесок у генофонд і еволюційну долю виду. Еволюція здійс­нюється шляхом безперервної заміни у популяціях одних генотипів іншими. Природний добір відбу­вається на всіх стадіях онтогенезу. На дорепродуктивних стадіях індивідуального розвитку (в ембріо­генезі) переважним механізмом добору є диферен­ціальна (вибіркова) смертність.

Вирішальним фактором виживання є пристосо­ваність організмів до певних умов середовища. Пристосованість зумовлена генотипом і визначаєть­ся середнім числом нащадків, залишених цим ге­нотипом, у порівнянні з середнім числом нащадків інших генотипів. Пристосованість (w) є функцією коефіцієнта добору (1 - S). Якщо співвідношення частот розмноження алелів складає 99а: 100А, a S = 0,01; тоді wa = 1 - S = 0,99, або wa = 99а/100А = 0,99. У популяційній генетиці висока пристосованість означає генетично зумовлений успіх у розмноженні. Та особина вважається більш пристосованою, яка має більше шансів залишити після себе життєздат­не і плодюче потомство, ніж інші особини.

У популяціях існують різні форми природного добору. Основними з них є три: рушійний, стабілі­зуючий і дизруптивний.

Рушійний (спрямований) добір відбувається у відповідь на односпрямовану поступову зміну сере­довища, або коли вид розширює свій ареал (рис. 2.12) і периферійні популяції пристосовуються до нових умов. Добір при цьому поступово зсуває середнє значення ознаки (норму, оптимальний фенотип) в один бік, а це веде до поступового заміщення ста­рої норми, яка прийшла у невідповідність до нових умов, на нову норму (з числа існуючих фенотипів), яка виявилася більш пристосовною. Після того, як новий фенотип прийде в оптимальну відповідність з новими умовами середовища, у дію вступає стабі­лізуюча форма добору, яка закріплює цю норму. Ру­шійний добір є прогресивною формою, яка сприяє збільшенню частоти нових алелів і веде до еволю­ційних змін.

Класичним прикладом рушійного добору є яви­ще індустріального меланізму – поступове заміщен­ня світлих форм у популяціях метеликів на темні у відповідь на забруднення середовища темними про­мисловими викидами в результаті промислової ре­волюції (рис. 2.13). Індустріальний меланізм впер­ше був описаний у метелика березового п’ядуна (Biston betularia) біля Манчестера в Англії. До про­мислової революції популяція березового п’ядуна складалася з світлих форм. У 1848 р. тут вперше була виявлена меланістична (темна) форма, а в 1895 р. популяція березового п’ядуна на почорнілій від кіптяви і диму корі берез складалася вже на 98 % із темних метеликів. Для пояснення такої заміни ви­сувалися різноманітні гіпотези, у тому числі і ламарківські: личинки метеликів живляться забруд­неним темним листям беріз і передають темне за­барвлення дорослим формам. Дослідження показа­ли, що це не так: збільшення темних форм у попу­ляції березового п’ядуна в промислових районах є результатом дії природного добору. Встановив це у 50-х роках нашого століття Кеттлуелл. Березові п’я­дуни активні в нічний час, а вдень відпочивають на стовбурах дерев. За допомогою кінозйомки Кеттлу­елл показав, що метеликів знищують вдень денні комахоїдні птахи, вибірково "виїдаючи" на світлій корі темних метеликів, а на темній - світлих, здійснюючи природний добір. Пізніше було вста­новленою, що темне забарвлення зумовлене домі­нантним алелем С (ген "carbonaria", генотип СС, Сс), світле - рецесивним алелем с (генотип сс). Одержаний і проаналізований доказ дії природного добору мав настільки велике значення для науки, що у центральному павільйоні Всесвітньої вистав­ки (1958) у Брюсселі поруч із стендами, які відби­вали досягнення з оволодіння атомною енергією, стояв стенд, присвячений документальному підтвердженню наявності природного добору у при­родних популяціях.

 

Рис. 2.12 Схема дії рушійного добору: а, б, в варіаційні криві мінливості популяцій предків; г - мінливість нині існуючої’ популяції.

Рис. 2.13 Дія природного добору на прикладі забарвлення крил у метеликів: а - промислове забруднення призвело до збільшення плямистих та темних метеликів. До промислової революції плямисті метелики були більш поширені, ніж темні, оскільки темних метеликів легко помітити на сонці, між освітленими стовбурами дерев; б - упродовж половини XIX століття темні метелики стали поширюватись, оскільки вони непомітні на фоні дерев, покритих сажею; в - далі проходив контроль за забрудненням повітря, і світлі метелики стали знову численнішими за темних.

Стабілізуючий добір. За відносно стабільних умов середовища стабілізуючий добір елімінує (усу­ває) всі крайні відхилення як непристосовані і збері­гає середнє значення ознаки - норму, яка встанови­лася раніше і пристосованість якої вже доведена результатом попереднього добору (рис. 2.14). Це консервативна форма добору, яка зменшує мін­ливість ознаки, звужує норму реакції, підтримує стабільність фенотипу і не сприяє еволюційним змінам. Учення про стабілізуючий добір розробив І. І. Шмальгаузен (1884-1963). Дію стабілізуючого добору можна пояснити на багатьох прикладах. Так, після снігопаду і сильних вітрів у Південній Америці було знайдено 136 оглушених і напівживих до­мових горобців (Passeter domesticus). У лабораторії 72 з них вижили, а 64 загинули. Ті, що загинули, мали або дуже довгі, або дуже короткі крила, а ті, що вижили, – середні, "нормальні" крила. Стабілізую­ча форма добору у природних популяціях діє по­всюдно. Одним із непрямих доказів цього є той факт, що переважна більшість особин у популяції має се­реднє значення ознаки. Стабілізуючий добір діє у тісному взаємозв’язку з рушійною формою добору. Так, до промислової революції стабілізуючий добір усував з популяції темних метеликів, а в індустріаль­них умовах той самий добір усуває світлу форму з популяції метеликів-меланістів.

 

Рис. 2.14 Схема дії стабілізуючого добору. Мінливість предкової популяції була ширшою, ніж сучасної. Звуження діапазону мінливості відбу­лося за рахунок вимирання особин з крайніми проявами ознаки.

Дизруптивний (розсікаючий) добір. За умови тривалої і різноспрямованої зміни середовища диз­руптивний добір зберігає крайні варіанти й елімінує середні, проміжні, варіанти (рис. 2.15). Добір при цьому розсікає популяцію на дві і більше субпопуляцій (дивергенція), кожна з яких однаково добре пристосована до умов існування. В результаті диз­руптивний добір веде до появи у популяції різних фенотипів (поліморфізм) (рис. 2.16). Класичний приклад дії дизруптивного добору - на океанічних островах, де дмуть сильні вітри, комахи або зовсім не мають крил, або мають дуже розвинуті крила. В обох випадках вони не зносяться вітром у море.

Статевий добір. Однією з форм природного до­бору є статевий добір (рис. 2.17). Його основу скла­дають взаємостосунки між статями. У статевому

доборі більшу активність мають переважно самці, що проявляється у бійках, співах, залицянні, демон­стративній поведінці. Найсильніший самець або са­мець, що найбільш здатний привернути до себе ува­гу самки, має більше шансів залишити після себе численне потомство. З процесом статевого добору зв’язане явище статевого диморфізму - відмінність за вторинностатевими ознаками між самцями і сам­ками. Статевий диморфізм є наслідком статевого добору, він особливо поширений серед комах, птахів. Індивідуальний і груповий добір. Індивідуаль­ний добір веде до диференціального розмноження окремих особин, які мають перевагу в боротьбі за існування, груповий добір – до диференціального розмноження певної групи особин, яка вступила у конкурентні взаємовідносини з іншими групами.

Рис. 2.15 Схема дії дизруптивного добору: а - попередня норма реакції - організми вимирають; б, в нові норми реакції.

Стрілки вказують на­прямок дії добору.

Рис. 2.16 Дизруптивний добір.

Рис. 2.17 Продукти статевого добору, що збільшують індивідуальні шанси спарювання: а - чудове пір’я; 6 - крислаті роги.

 

При груповому доборі закріплюються ознаки, корисні для групи в цілому, для окремої особини вони можуть бути і несприятливими. Доказом групового добору є принцип Гаузе, за яким два види із схожими вимо­гами до середовища не можуть довго існувати на одній території; один з них обов’язково буде витіс­нений іншим, або ці види в результаті групового до­бору пристосуються до існування в різних екологіч­них нішах.

Творча роль природного добору. Природний добір не можна розглядати як "решето", що сортує генотипи за пристосованістю. В еволюції йому на­лежить творча роль. З різноспрямованих випадко­вих спадкових змін, малопомітних на перший погляд, він підхоплює ті з них, які мають адаптивне (при­стосувальне) значення. Діючи шляхом збереження, нагромадження і підсилення корисних для виду в цілому ознак упродовж багатьох поколінь, добір веде до удосконалення існуючих і вироблення но­вих пристосувань, до створення нових форм. У цьо­му відношенні дію добору порівнюють з дією скуль­птора. Як скульптор з брили граніту, яка не має фор­ми, створює чудесні творіння, лише відсікаючи не­потрібне, так і добір примножує численні зміни, ство­рює пристосування і види, усуває від розмноження менш вдалі особини.