Параметри зовнішнього середовища

- Інтенсивність і спектральний склад електромагнітного випромінювання у вузькому діапазоні спектра (приблизно від 400 до 600 нм);

- Частота й амплітуда хвиль тиску в середовищі і напрямок їхного поширення (у діапазоні частот до 2000 Гц)

- Температура і хімічний склад повітряного середовища;

-  Агрегатний стан, механічний склад і температура (іноді і хімічний склад) твердих і рідких тіл, що контактують з організмом.

- Параметри внутрішнього середовища організму (кров, лімфа, міжклітинної рідини)

- Гідростатичний тиск;

- Температура;

- Осмотичний тиск;

- Концентрація водневих іонів;

- Хімічний склад.

- Параметри опорно-рухової сфери

- Орієнтація тіла й окремих його частин у просторі і один щодо одного;

- Механічний натяг м'язів і сухожиль;

- Механічне навантаження суглобних поверхонь і кісток;

- Розмір і напрямок сил, що розвиваються м'язами.

 

Відповіді організму з використанням нервової системи називається рефлексом. Для його здійснення необхідні рефлекторні дуги. Рефлекторні відповіді відбуваються швидко, але тривають нетривалий час.

Крім нервової регуляції, в організмі існує гуморальна (рідинна) регуляція. Вона здійснюється продуктами метаболізму, розчиненими в крові й інших рідинах організму. Прикладом можуть служити такі прості речовини як СО₂, сечовина. Являючись кінцевими продуктами обміну, ці речовини впливають на нервову систему, змінюючи збудженість відповідних нервових центрів.

Крім речовин, які виробляються як побічні продукти і впливають на процеси, що відбуваються в організмі, існує система органів внутрішньої секреції, що виробляє специфічні речовини - гормони, які змінюють інтенсивність роботи різноманітних органів.

Ця система - ендокринна система - складається з великої кількості залоз внутрішньої секреції, що знаходяться під контролем нервової системи. Основною ланкою в передачі нервових імпульсів до ендокринних залоз є гіпоталамічна область проміжного мозку. Нервові клітини цього відділу мозку виділяють специфічні речовини - рилізинг-фактори: статини - гальмуючі і ліберини - посилюючі, що змінюють стан залоз внутрішньої секреції.

У цілому система залоз внутрішньої секреції виглядає таким чином:

§ Епіфіз (серотонін і мелатонін);

§ Гіпофіз; нейрогіпофіз (вазопресин, окситоцин) аденогіпофіз (СТГ, ТТГ, АКТГ, ФСГ, ЛГ, МСГ, ПГ)

§ Щитовидна залоза (тироксин, трийодотиронін, тиреокальцитонін);

§ Паращитовидна залоза (паратгормон);

§ Підшлункова залоза (інсулін, глюкагон);

§ Надниркові залози;

§  кора (статеві гормони, глюкокортикоїди, мінералокортикоїди,);

§  мозковий шар надниркових залоз (адреналін, норадреналін);

§ Статеві залози;

§ Сім'яники (андрогени);

§ Яєчники (естрогени, гестагени, релаксин).

 

Знаходячись під контролем центральної нервової системи, ендокринна система у свою чергу впливає на нервову систему змінюючи характер її рефлекторної діяльності. Як приклад, достатньо привести дію статевих гормонів і адреналіну.

 

Мембранні структури

Мембрани є основним структурним елементом клітини. Плазматична мембрана відокремлює клітку, її цитоплазму від навколишнього середовища. Усі клітинні органели – ядро, ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі, мітохондрії, пластиди, мікросоми, лізосоми, різноманітні за структурою і призначенням гранули, які побудовані з мембранних структур. Мембрани являють собою складну систему, наділену ферментативною активністю і здійснюючу координований поліферментний каталіз. При всій розмаїтості будови мембран і їхньої біологічної ролі усі вони побудовані за єдиним принципом і займають від 1/3 до 1/2 маси клітини.

Мембранні структури забезпечують розмежування внутрішньоклітинного простору на особливі відсіки – компартменти, всередині кожного з яких здійснюється свій визначений цикл реакцій, а взаємодія між ними реалізується через регульовану перемінну проникність відповідних мембран.

Основою біологічних мембран усіх типів є ліпідний шар. До складу мембран обов'язково входять фосфоліпіди, холестерин, ліпопротеїди і білки, кількість яких варіюється.

Ліпіди складають 40% сухої маси мембран, причому 80% з них приходиться на частку фосфоліпідів. Саме фосфоліпіди утворюють подвійний молекулярний шар, що відокремлює компартменти клітини один від одного і клітинну цитоплазму від позаклітинного середовища. Фосфоліпіди в бімолекулярному шарі розташовані паралельно один одному й утворюють дві гідрофобні (водовідштовхувальні) поверхні, які протилежать одна до одної. Гідрофільні ж, полярні групи ліпідів, обернені назовні бімолекулярного шару. Таким чином, подвійний гідрофобний шар мембрани є ізолюючим прошарком, що перешкоджає пасивному транспорту води, електролітів, кисню і метаболітів (за винятком жиророзчинних).

Проникність мембрани реалізується за рахунок існування в структурі мембран проміжків в упакуванні молекул фосфоліпідів, появи полярних угруповань у гідрофобному шарі (пасивний транспорт), а також функцією спеціалізованих білків-каналоутворювачів, що здійснюють активний транспорт іонів і метаболітів, у тому числі і проти градієнта концентрацій.

Подвійний ліпідний шар мембран, виконуючи разом з мембранними білками бар’єрно-транспортну функцію, є основою для створення трансмембранної різниці електричних потенціалів (20 мВ) і високого мембранного опору. Нарешті, ліпідна фаза мембран виконує регуляторну функцію.

Товщина біологічних мембран коливається в межах 4,0 – 13,0 нм, вона залежить, насамперед, від щільності упакування ліпідних молекул.

Постійними компонентами структури мембрани є вуглеводи, присутні в ній, головним чином, у вигляді глікопротеїнів.

Практично всі мембрани на 95% складаються з ліпідів і білків, причому більше половини маси мембрани складають білки. Більшість мембранних білків, поряд зі структурною функцією, грають більш-менш активну специфічну роль.

Роль мембранних білків

1. слугують каталізаторами хімічних реакцій, що протікають у клітині, (ферментна функція),

2.  взаємодіють з антигенами, гормонами, іншими біологічно активними речовинами (рецепторна функція),

3. виконують функцію елементів, що розпізнають, у мембранному транспорті, піноцитозі і хемотаксисі,

4. здійснюють трансмембранний перенос електролітів і інших низькомолекулярних речовин,

5. міжклітинні взаємодії й ін.

Білкові молекули розташовуються, головним чином, в області полярних "голівок" подвійного фосфоліпідного шару з орієнтацією зовні мембрани. Відповідно білкові молекули можуть брати участь у процесах, що протікають з обох сторін біомембрани. Ступінь зв'язку білка з мембраною може бути різною. Багато мембранних білків своєю гідрофобною частиною закріплені в гідрофобному ліпідному шарі, їх гідрофільні активні центри обернені назовні мембрани і можуть утворювати навіть активні виступи, мікроворсинки, що забезпечують оптимальні умови для реалізації ферментної, рецепторної і т.п. функцій.

Відомі кілька десятків білків, що входять до складу різних мембран і виконують різні функції.

За характером структурної взаємодії з подвійнім ліпідним шаром розрізняють:

  інтегральні білки (на їхню частку приходиться близько 10% поверхні клітини). Вони взаємодіють з ліпідними молекулами і перетинають мембрану по всій її товщині один чи кілька разів;

периферичні білки (що складають 47% поверхні), зв'язані лише з однією поверхнею подвійного шару. Вони легко втрачають зв'язок з мембраною вже при слабких впливах – осмотичному шоку, зміні кислотності середовища, концентрації Са²⁺ тощо.

Інтегральні білки виділяються важко, при цьому порушується структура мембрани. Склад білків визначає функціональну активність мембран.

 

Рис.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани (по S. J. Singer, 1974)

1 - мембранний білок, 2 - молекула полярного ліпіду; стрілками позначені два типи дифузії: горизонтальної - латеральна дифузія, вертикальної - "фліп-флоп"

 

Розрізняють три основних класи мембранних білків: ферментні, рецепторні і структурні.

1. Ферментні білки здійснюють прискорення різноманітних хімічних реакцій. У гігантських молекулах ферментів лише невелика частина їхньої структури – активний центр - реалізує власне каталітичну функцію.

 

Таблиця 1. Класифікація білків біомембран в залежності від їх функцій (Я. Кагава, 1985)

 

Функції	Мембранні белки
Каталізатори метаболізму	Ферменти: оксиредоредуктази, трансферази, ліази, ізомерази, лігази.
	Інші: переносники електронів (цитохроми, білки с негемовим залізом тощо)
Транспорт	Переносники: рухливі переносники
	Канали: нерухомі мембранні пори і селективні фільтри
	Ворота: специфічна воротна система
	Насоси: механізм активного транспорту
Рухливість	Мікротрубочки
	Мікрофіламенти
	Війки, білок динеїн, мікроворсинки
Рецепція і передача інформації	Хеморецептори: рецептори гормонів та ін.
	Рецептори світла: родопсин
	Антитіла та інші сполуки, які пов’язані з імунітетом
Структури збереження	Волокнисті білки: колаген та ін.
	Інші: глікокалікс

 

Структура мембрани відіграє величезну роль у реалізації каталітичної функції ферменту. Молекули ферменту, що загубили зв'язок з мембраною, у більшості випадків втрачають цілком чи частково свою специфічну активність через зміну конформації, екранування активного центра і т.п. Взаємодія периферичного білка з поверхнею мембрани відновлює його активність.  

Ферментативний каталіз вимагає витрати деякої енергії для реалізації специфічної біохімічної реакції (розщеплення чи синтезу, переносу атомів і їхніх груп, чи окислювання відновлення). Універсальним джерелом енергії в організмі є макроергичні зв'язки в молекулах аденилових нуклеотидів. Тому типовими мембранними білками є різного типу аденозинтрифосфатази (АТФази) – ферменти, які відщеплюють від молекули АТФ один залишок фосфорної кислоти з утворенням аденозиндіфосфата (АДФ).

Енергія, що виділяється, використовується ферментом для здійснення активного транспорту іонів (наприклад, Na⁺, К⁺ +АТФ-аза забезпечує переніс через мембрану іонів Na⁺ і К⁺.

АТФ-ази енергетично забезпечують роботу м'язів, синтез білків і інших сполук, передачу нервового імпульсу тощо).

 

2. Рецепторні білки специфічно зв'язують визначені низькомолекулярні речовини, "розпізнають" їх, оборотно змінюючи при цьому свою конформацію. Ця зміна, у свою чергу, запускає всередині клітини відповідну реакцію. За допомогою рецепторних білків, розташованих на поверхні плазматичної мембрани, клітина розпізнає хімічні подразники (стимули) із зовнішнього середовища й адекватно на них реагує. Різні типи рецепторів специфічно розпізнають антигенні стимули, гормональні сигнали; комплекси рецепторних білків, що утворюються з гормонами чи вітамінами, іноді переносяться всередину клітини, у її ядро, де реалізується відповідна реакція.

3. Структурні білки, що не мають специфічної біологічної активності. Вони характеризуються наявністю великих гідрофобних ділянок структури, тому легко утворюють різної міцності ліпідно-білкові комплекси. Ймовірно, вони слугують кістяком, "якорем" для закріплення молекул периферичних ферментних білків, глікопротеїнових структур, що утворюють зовнішній шар плазматичної мембрани – глікокалікс.

З іншого боку, до плазматичної мембрани зсередини кріпляться елементи цитоскелету - мікротрубочки, мікрофіламенти, волокна різної структури, що зв'язують у єдину структуру всі мембранні утворення клітини, закріплюючи й орієнтуючи молекули ферментів і рецепторів. Структурні білки також беруть участь у забезпеченні оптимальних умов для їхньої роботи, для оптимального функціонування складних ферментних комплексів. Відомо, наприклад, що заміна одного амінокислотного залишку в гігантській молекулі структурного білка мітохондрій порушує процес зборки ферментів дихального ланцюга.

Рис.2. Рідинно-мозаїчна модель біологічної мембрани: I і II - різні розподіли глікопротеїнів (Гп₁ і Гп₂), зв'язаних з елементами цитоскелета (мікротрубочками і мікрофіламентами - М), у мембрані (по О. L. Nicolson, 1976)

Крім ферментів і інших білків здатні перетинати мембрану через усю її товщину, утворити структуру свого роду канали для переносу через гідрофобну зону мембрани іонів і метаболітів.

  Білок-каналоутворювач контактує з фосфоліпідами мембрани своїми гідрофобними угрупованнями,тоді як внутрішні стінки каналу несуть заряд. У залежності від виду заряду канал бере участь у переносі аніонів (наприклад, хлору) чи катіонів (водню, натрію, калію, кальцію). Найчастіше молекули каналоутворвювачі сполучені з перетворювачами енергії (АТФ-азами) і здатні сполучити активний транспорт іонів з іншими векторними процесами, спрямованими проти градієнта концентрації. Транспортна функція мембранних білків реалізується як за допомогою систем активного транспорту (Na⁺, К⁺ –АТФ-азою, Са²⁺-АТФ-азою), так і за допомогою простих каналоутворювачів із пропускною здатністю, що перемежовує, а також за допомогою рухливих переносників. В останньому випадку комплекс гормону (наприклад, інсуліну, пролактину), вітаміну (ретинол, ретиналь, ретиноєва кислота) з рецепторним білком перетинає плазматичну і ядерну мембрану і досягає хроматину, взаємодіючи з визначеними локусами хромосом.

 

Плазматичні мембрани

Власне плазматична мембрана, що відокремлює цитоплазму від зовнішнього середовища, будучи органом захисту від останнього й взаємодіючи з ним, побудована більш складно і здійснює більш різноманітні функції. Її структура і, особливо, набір ферментів істотно відрізняються в залежності від походження і біологічної ролі клітин.

Зовнішня поверхня клітин тварин утворена товстою (7 – 9 нм) мембраною, що має плоску, гофровану чи фестончасту форму (пальцеподібні виступи). Товщина шару глікокалікса досягає 30 нм. Особливою спеціалізованою формою плазматичної мембрани є мієлинова оболонка нервових волокон. Вона утворена шванновськими клітинами, що покривають основне волокно аксона у декілька шарів. Безпосередньо до зовнішньої поверхні плазматичної мембрани примикає пухкий, зв'язаний з нею примембранний шар, що складаються з примембранного матеріалу, глікопротеїнових, мукополісахаридних і гліколіпідних компонентів глікокалікса.

У тканинах клітини зв'язані одна з одною ділянками своїх плазматичних мембран за допомогою міжклітинних контактів, що складаються з ряду елементів – клітинних з'єднань, чи контактних комплексів, принаймні, трьох типів (рис.3):

1) щільні з'єднання, у зонах яких дві плазматичні мембрани цілком стуляються, але при цьому цитоплазматичні простори контактуючих клітин залишаються відділеними один від одного;

2) щілинні з'єднання зі збереженням між двома тришаровими мембранами просвіту шириною до 20 нм;

3) з'єднання за допомогою десмосом – дисковидних структур діаметром 0,1-0,5 мкм із міжмембранним простором шириною 25-35 нм, усередині якого розташовується центральна електронноплотна пластина товщиною 5 нм, зв'язана філаментами з кожною із мембран.

На внутрішній стороні плазматичної мембрани клітини десмосоми є місцями прикріплення пучків тонофіламентів і мікрофибрил, що формують скелетну систему клітини. Цитоскелетну систему, побудовану з тонофіламентів і десмосомних пластинок, розглядають як своєрідний протектор – "організатор напруг", що забезпечує кооперативний розподіл навантажень на клітини при механічних навантаженнях на тканину, що попереджає надмірну деформацію й ушкодження клітин.

До мембран щілинних з'єднань з цитоплазматичної сторони можуть підходити близько, контактуючи з ними, цистерни гранулярної ендоплазматичної мережі, мітохондрії, вільні рибосоми, мікропухирці, у залежності від особливостей сталих між клітинами метаболічних зв'язків. У щілинних з'єднаннях формуються гідрофільні канали, що з'єднують цитоплазми контактуючих клітин. Можливо, що по цьому каналі здійснюється транспорт іонів, так, наприклад, у тканині міокарда від клітини до клітини передається потенціал дії.

Щільні з'єднання виконують функцію міжклітинних бар'єрів, перешкоджаючи руху речовин через клітинний шар або, забезпечуючи їхній селективний транспорт, якщо вони перекриваються каналами. У цьому випадку вони являють собою систему міжклітинних пір. Крім того, щільні з'єднання підтримують адгезивний зв'язок між клітинами.

Клітинної поверхня має різноманітний рельєф, що включає ворсинки, випинання різноманітної форми, поглиблення, складки плазматичної мембрани.

Мікроворсинки клітин кишкового епітелію утворять так називану щіткову облямівку, що бере участь у пристінковому травленні й усмоктуванні.

 

Рис.3. Схема міжклітинних контактів в епітелії тонкого кишечнику;

I - клітинна оболонка; 2 - мікроворсинка; 3 - зона щільного контакту; 4 - зона щілинного контакту; 5 - контакт за допомогою демосом

 

Антигенні детермінанти, розташовані на зовнішній поверхні плазматичної мембрани, утворені гліколіпідами і глікопротеїнами. Цієї ж структури відіграють головну роль у розпізнаванні клітин, у процесі контактного гальмування при зіткненні клітин, в обміні мембранними компонентами.

Плазматичні мембрани включають велика кількість різноманітних ферментів, склад яких істотно розрізняється в залежності від природи і походження клітин.