Мембрана митохондрий не проницаема для протонов.

Образуется протонный потенциал в процессе транспорта электронов и протонов.

3.Обратный транспорт протонов в МАТРИКС сопряжен с образованием АТФ.

Процесс транспорта электронов происходит во внутренней мембране. Первые реакции окисления происходят в матрице. Протоны переносятся в межмембранное пространство, а электроны продвигаются по дыхательной цепи. В процессе работы дыхательной цепи внутренняя мембрана со стороны матрицы заряжается отрицательно, а со стороны межмембранного пространства положительно. Следовательно, возникает разность потенциалов, градиент концентрации ионов, и, соответственно, градиент РН. Т.о. РН со стороны матрицы будет менее кислая. Во время дыхания создаётся ЭЛЕКТРО-ХИМИЧЕСКИЙ градиент: концентрационный и разности потенциалов. Электрический и концентрационный градиент составляет ПРОТОНДВИЖУЩУЮ силу, которая даёт силу для синтеза АТФ. На определённых участках внутренней мембраны есть протонные каналы, образованные АТФ-СИНТЕТАЗОЙ. Протоны могут проходить обратно в матрицу, при этом образующаяся энергия идёт на синтез АТФ.

УСЛОВИЯ ОБРАЗОВАНИЯ АТФ.

Целостность мембраны - непроницаемость её для протонов.

Наличие специальных каналов.

Движение протонов в матрицу сопровождается выделением энергии, используемой для синтеза АТФ.

Вопрос о том, что позволяет протонам переходить в межмембранное пространство остаётся не вполне ясным.

Основные компоненты ЭТЦ представляют собой интегральные белки и фиксированные в мембране: 1.НАДН-ДГ.

QН2-ДГ.

ЦИТОХРОМОКСИДАЗА.

KOQ не связан с белками.

ЦИТОХРОМ с - не фиксирован к мембране.

Выдвигается теория Q-цикла транспорта протонов.

2Н + 2е + KOQ ® KOQ* H2

KOQ* H2 ® KOQ + 2Н + 2е - на наружной поверхности внутренней мембраны.

Т.о. в соответствии с ХЕМООСМОТИЧЕСКОЙ теорией МИТЧЕЛА окисление НАДН2 и ФАДН2 в дыхательной цепи создаёт сначала ЭЛЕКТРОНО-ХИМИЧЕСКИЙ протонный потенциал, градиент концентрации ионов на внутренней мембране, а обратный транспорт протонов через мембрану сопряжен с ФОСФОРИЛИРОВАНИЕМ, т.е. образованием АТФ.

АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ПУТИ БИОЛОГИЧЕСКОГО ОКИСЛЕНИЯ.

В организме возможен и ОКСИГЕНАЗНЫЙ путь биологического окисления. Он не относится к процессам, сопровождающимся выделением энергии, он не снабжает клетку энергией. Ферменты этого пути включают кислород и субстрат. Этот путь характерен для ДЕГИДРАТАЦИИ различных метаболитов, чаще всего чужеродных.

Стадии ОКСИГЕНАЗНОГО ПУТИ:

Связывание кислорода с активным центром фермента.

Восстановление кислорода и перенос его на субстрат.

Выделяют 2 типа ОКСИГЕНАЗ:

ДИОКСИГЕНАЗЫ - ферменты, включающие в субстрат молекулу кислорода.

А + О₂ = АО₂

В живых тканях этот процесс практически не встречается.

МОНООКСИГЕНАЗЫ - они катализируют включение в субстрат 1 атома кислорода, др. атом кислорода восстанавливается до воды. Для реакций катализируемых МОНООКСИГЕНАЗАМИ необходим КОСУБСТРАТ - донор электронов.

А-Н + О2 + ZH2 ® А-ОН + Z + Н2О

Где А-Н - субстрат

ZH2 - КОСУБСТРАТ

А-ОН - окисленный субстрат.

В организме есть несколько видов МОНООКСИГЕНАЗ и прежде всего МИКРОСОМАЛЬНЫЕ МОНООКСИГЕН АЗЫ, содержащие ЦИТОХРОМ Р-450.Т.к. образуется -ОН группа, то реакции называются ещё реакциями ГИДРОКСИЛИРОВАНИЯ. МИКРОСОМАЛЬНАЯ система участвует в деградации многих умеренно токсических соединений, лекарственных веществ. Восстановленным КОСУБСТРАТОМ в этих реакциях является НАДФ*Н2. Этот путь окисления иногда называют ГИДРОКСИЛАЗНЫМ ЦИКЛОМ.

СВОБОДНОЕ РАДИКАЛЬНОЕ ОКИСЛЕНИЕ.

Свободные радикалы - это молекулярные частицы, у которых на внешней оболочке имеется не спаренный электрон. Они могут образовываться: при окислении (отрывании атома водорода)

При восстановлении

О2 + е ® О2^-

Атомарный кислород имеет на внешнем электронном уровне 2 неспареных электрона. Он