Работа 2. Эмбриональное развитие лягушки

Оплодотворение у амфибий наружное. Весной (конец мая – начало июня) амфибии выбрасывают половые продукты в воду в прибрежной растительности мелких водоемов, где немедленно происходит оплодотворение и дальнейшее развитие. При попадании яйцеклетки в воду вокруг нее вскоре образуется мощная оболочка за счет набухания слизи, выделенной еще в яйцеводах самки.

По характеру распределения желтка яйца лягушки относятся к типу телолецитальных – это связано с большим количеством желтка, концентрирующегося преимущественно у

вегетативного      полюса.      Верхняя (анимальная) половина оплодотворенной яйцеклетки содержит темно-бурый пигмент,                    который     способствует поглощению солнечных лучей.

Стадии 2, 4, 8, 16 бластомер, морулы

Распределение пигмента в яйце лягушки позволяет легко определить на препаратах положение анимального и вегетативного полюса. Первая полоса дробления проходит через анимальный и вегетативный полюс (рис. 24 – 1).

Вторая борозда также проходит в меридиональной плоскости, но под прямым углом к первой. При этом оба бластомера делятся одновременно. Теперь зародыш

состоит из 4 бластомеров одинаковой величины (рис. 24 – 2).

Рис. 24. Дробление яйца лягушки

Наступающее вслед за этим третье дробление протекает одновременно у всех 4 бластомеров. Это дробление происходит в плоскости, параллельной экватору и расположенной ближе к анимальному полюсу, поэтому образовавшиеся 8 бластомеров заметно различаются между собой по величине (рис. 24 – 3). Каждый из 8 бластомеров более или менее одновременно проделывает четвертое дробление, заканчивающееся образованием 16 клеток. Борозды дробления при этом проходят в плоскостях меридианов (рис. 24 – 4).

При наступлении пятого дробления, совершающегося в экваториальных плоскостях, теряется также и синхронность дробления: 8 бластомеров анимального полушария успевают разделиться, в то время как 8 бластомеров

вегетативного полушария еще не вступили в процесс деления. Таким образом, дробление яйца лягушки является полным, но неравномерным. Различия, как в темпах деления, так и в размерах клеток в дальнейшем выражены еще более резко.

Стадия бластулы

Рассмотрите микропрепарат бластулы лягушки. В области пигментированного анимального полюса бластулы отдельные клетки наиболее мелкие, размер клеток постепенно увеличивается в направлении вегетативному полюсу.

Первичная полость – бластоцель – расположена эксцентрично, ближе к анимальному полюсу. Образованием бластулы завершается период дробления – зародыш лягушки в это время состоит из 3000-5000

клеток (рис. 25.)

Стадия гаструлы

Приблизительно по середине расстояния между анимальным и вегетативным полюсом бластулы образуется щелевидное углубление – серповидная бороздка, здесь происходит впячивание (инвагинация) поверхностного материала в бластоцель с образованием бластопора (рис. 26, 27). Затем клетки анимальной области распространяются посредством эпиболии, смещаясь к бластопору. Дальнейшие дробление клеток и постепенное их перемещение по внутренней поверхности клеток наружного пласта приводит к тому, что зародыш принимает типичное для гаструлы строение – образуется первичная кишка с входным отверстием – бластопором, дифференцируются зародышевые листки – эктодерма, энтодерма и мезодерма.

Рис. 25. Бластула лягушки

1-бластоцель; 2-анимальный полюс; 3-вегетативный полюс.

 

 

Рис. 27. Ход гаструляции у зародыша амфибий:

1 – эктодерма; 2 – мезодерма; 5 – энтодерма; I – ранняя гаструла с крупным бластоцелем (4), начало инвагинации под губой бластопора (3); II– средняя гаструла: развивающаяся полость первичной кишки (6) вытесняет бластоцель; III – поздняя гаструла: мезодерма со срединной закладкой хорды (11) в виде крыши первичной кишки (6) постилает эктодерму (7), полость первичной кишки соответствует полости сформированного гастроцеля (10), спереди - просвет головной кишки (9), из области замкнутого бластопора (8) идет инвагинация мезодермы (2), бластоцель полностью вытеснен; поверхность зародыша покрыта только эктодермой.

 

Стадия нейрулы

В результате интенсивного размножения клеток некоторых отделов зародыш постепенно принимает удлиненную форму. Взаимодействие хордомезодермы с лежащей над ним эктодермой приводит к формированию полой нервной трубки. Действие, посредством которого хордомезодерма инициирует развитие нервной трубки из эктодермы – первичная эмбриональная индукция, а клеточный ответ на индукцию – нейруляция.

На препарате поперечного среза зародыша на стадии поздней нейрулы (рис. 28.) найдите очертания нервной трубки с каналом внутри нее (нейроцель), нервная трубка погружена под эктодерму.

Под нервной трубкой хорошо заметны контуры хорды с радиально расположенными

 

 

Рис. 28. Поперечный срез зародыша лягушки на стадии нейрулы: 1-нервная трубка; 2-хор- да; 3-сомит; 4 – боковая пластинка мезодермы; 5-просвет кишечника; 6- ганглиозная пластинка.

ядрами клеток. По обе стороны от этих образований видны сомиты, щелевидная полость – вторичная полость тела, или целом. Из эктодермы образуются покровный эпителий, нервная система и органы чувств; из энтодермы - эпителий кишечника, пищеварительные железы, легкие; из мезодермы – скелет, мышцы, кровеносная система, выделительные органы, половая система.

! Зарисуйте основные стадии эмбрионального развития лягушки.

Просмотр фильма: «Метаморфоз амфибий».