Созревание условных рефлексов в раннем онтогенезе

Развитие высшей нервной деятельности ребенка находится в тесной связи с формированием структуры коры полушарий боль­шого мозга и в целом системы анализаторов.

У высших животных и человека в постнатальный период основ­ную регулирующую роль в поведении играет кора полушарий большого мозга, представляющая собой орган индивидуального приспособления организма к внешней среде. И.П.Павлов указы­вал, что уравновешивание организма со средой не может быть обеспечено одними безусловными рефлексами. «Достигаемое этими рефлексами уравновешивание было бы совершенно только при аб­солютном постоянстве внешней среды. А так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных связей, как связей постоян­ных, недостаточно и необходимо дополнение их условными реф­лексами, временными связями».

А. Неонатальный период. Образование условных рефлексов начинается с первых дней или недель после рождения, т.е. в тот период, когда происходит наиболее интенсивное развитие кор­ковых структур и формируются отдельные корковые поля, свя­занные с соответствующими рецепторами.

Более раннее образование у развивающегося организма услов­ных пищевых рефлексов по сравнению с оборонительными имеет важное приспособительное значение. В первый период жизни ор­ганизма основные жизненные функции сводятся к приему пищи. Возникновение в этот период условных пищевых рефлексов обес­печивает ему более полное осуществление акта питания.

Возможность более ранней выработки условных пищевых реф­лексов с филогенетически более древних анализаторов (обонятель­ного, кожного, вестибулярного), чем с филогенетически более но­вых (слухового, зрительного), свидетельствует о том, что корти-колизация филогенетически старых анализаторных систем, свя­занных с пищевым центром, происходит в более ранние сроки, чем филогенетически молодых анализаторных систем.

Возрастные особенности образовании условных рефлексов отчет­ливо выявляются в характере развития самой условной реакции. Оборонительный условный рефлекс у различных видов животных в процессе выработки, прежде всего, проявляется в форме общедвига-тсльной реакции и сопутствующих ей вегетативных компонентов (изменение дыхания и сердечной деятельности), а затем много поз­же образуется специализированная его форма в виде локального рефлекса. Таким образом, на ранних этапах онтогенеза имеет место широкая генерализация процессов возбуждения в эффекторной и афферентной частях условнорефлекторной дуги с последующим появлением на поздних этапах процессов коркового торможения, обусловливающего локальность и специализированность условной реакции. Возрастные различия высшей нервной деятельности выяв­ляются в основном в способности вырабатывать процесс внутрен­него торможения, без чего не могут быть образованы сложные формы условных реакций. Эта способность обнаруживается только в более позднем возрасте, при определенной степени морфологиче­ской зрелости и активности биохимических процессов коры боль­шого мозга.

Самыми ранними условными рефлексами у ребенка являются натуральные пищевые в виде сосательных движений, возникающие на положение ребенка во время кормления. Образуются они впер­вые в возрасте 8-15 дней на сложный комплекс тактильных, проприоцептивных и лабиринтных раздражителей. На 2-4-й неделе жизни начинают образовываться искусственные защитные и пище­вые условные рефлексы на вестибулярные раздражители. С 3-4-й недели вырабатываются условные рефлексы на проприоцептивные раздражения. В конце 1-го месяца вырабатываются условные реф­лексы на запаховые раздражители, причем на запахи, действующие преимущественно на ольфактивный аппарат, рефлексы образуются несколько позже. В этот же период образуются условные пищевые и оборонительные рефлексы на звуковые сигналы.

Б. Грудной возраст. В начале 2-го месяца условные рефлексы образуются на световые раздражения, формируются условные ' пищевые и защитные рефлексы на кожно-тактильпые раздражите­ли, а также условные защитные рефлексы на вкусовые вещества. Таким образом, существует определенная последовательность в появлении рефлексов с различных анализаторов: раньше всего они образуются с вестибулярного и слухового рецепторов, а позже - со зрительного и кожно-тактильного. Однако в период второй поло­вины 1-го месяца и первой половины 2-го месяца условные рефлек-

сы у ребенка образуются со всех анализаторов. Это свидетельствует о том, что именно в этом возрасте кора полушарий большого мозга ребенка получает возможность устанавливать многообразные ус­ловные связи.

Ранние условные рефлексы у детей являются неустойчивыми и слабовыраженными. Определяющее значение в возникновении и устойчивости условного рефлекса имеет также рецептор, с кото­рого вырабатывается рефлекс. При прочих равных условиях раньше других упрочиваются вестибулярный и слуховой услов­ные рефлексы, затем зрительный, обонятельный и вкусовой и позже всего - кожно-тактильный и проприоцептивный. Однако наряду с общими закономерностями образования условных реф­лексов, свойственными всем детям, уже в раннем возрасте обна­руживаются индивидуальные особенности кортикальных функ­ций ребенка, зависящие от типа его нервной системы. Индивиду­альные особенности ребенка наиболее отчетливо проявляются в тот период, когда кора полушарий большого мозга, помимо об­разования положительных условнорефлекторных связей, начина­ет осуществлять другую функцию, тесно связанную с первой, -функцию анализа внешних раздражений. В основе этой последней функции лежит выработка коркового торможения.

Способность к анализу внешних раздражений выявляется на примере образования дифференцировок. На 2-м месяце жизни ре­бенка почти все анализаторы дифференцируют раздражения, зна­чительно отличающиеся друг от друга. На 3-4-м месяце анализа­торная функция коры головного мозга быстро совершенствуется и позволяет вырабатывать более прочные и тонкие дифференци-ровки. Развитие механизмов замыкания условнорефлекторных связей и дифференцирования внешних раздражителей быстро ус­ложняет и принципиально меняет все поведение ребенка в смысле его активной деятельности н познавания окружающего мира.

Таким образом, существенной чертой условнорефлекторной дея­тельности ребенка в первом полугодии жизни нужно считать дейст­венные для него комплексные раздражители. Например, «положение для кормления», при котором раздражаются и, естественно, возбу­ждаются тактильные, проприоцептивные и вестибулярные рецеп­торы одновременно. Начинают проявляться различные виды ус­ловного (внутреннего) торможения: формируются дифференциро-вочное торможение (3-4-й месяц), условный тормоз на 5-м месяце, запаздывательное торможение на 6-м месяце, т. е. к концу первого года жизни вырабатываются все виды внутреннего торможения (условного торможения условных рефлексов — см. раздел 6.8).

В. В ясельный период (от 1 года до 3 лет) условнорефлек-торная деятельность характеризуется не только выработкой отдельных условных рефлексов, но и формированием динамиче­ских стереотипов, причем часто в более короткое время, чем у взрослых.

Г. У ребенка 2 лет вырабатывается огромное количество условных рефлексов на соотношение величины, тяжести, удален­ности, окраски предметов. Этими видами условных рефлексов оп­ределяется интегрированное отражение явлений внешнего мира; они считаются основой понятий, формируемых на базе первой сигнальной системы. Примером динамического стереотипа этого возраста могут служить изменения особенностей ВНД ребенка со­гласно распорядку дня: сон - бодрствование, питание, прогулки, требующие последовательности поведенческих элементов, из ко­торых складываются процедуры умывания, кормления, игры.

Системы условных связей, выработанные в это время, отличаются особой прочностью, и большинство из них сохраняет свое значение в течение всей последующей жизни человека. Поэтому можно думать, что в этот период в ряде случаев еще продолжает действовать импринтинг. Воспитание детей в сенсорно обогащенной среде ускоряет их психическое развитие. Взаимодействие проекционных и непроек­ционных отделов коры больших полушарий обеспечивает более глу­бокое восприятие окружающей среды. Особо важное значение при этом имеет взаимодействие возбуждений, обеспечивающих возник­новение ощущений и двигательную активность, например зрительное восприятие объекта и схватывание его рукой.

Д. В возрасте 3-5 лет совершенствование условнореф-лекторной деятельности выражается в увеличении числа динами­ческих стереотипов (подробнее см. раздел 6.14).

	6.4.2. Характеристика условных рефлексов А. Основные отличия условных рефлексов от безусловныхпредставлены в табл. 6.1. Таблица 6.1 Отличия условных рефлексов от безусловных
	Б. Условные рефлексы, как и безусловные, подчиняются закону силы:с увеличением силы стимула ответная реакция возрастает, В. На один и тот же раздражитель можно вырабатывать различ­ные условные рефлексы (условнорефлекторное переключение). На­пример, после выработки слюноотделительного условного рефлекса на звонок (условный сигнал- звонок, слабый раствор кислоты -подкрепление) в одной лабора-

тории вырабатывают условный обо­ронительный рефлекс на этот же звонок в другой лаборатории. При этом звонок подкрепляют несильным раздражением конечности электрическим током. Вскоре на звонок собака реагирует не слюно­отделением, а отдергиванием конечности - оборонительный услов­ный рефлекс. В данном случае условным сигналом по существу явля­ется совокупность раздражителей - звонок и обстановка лаборато­рии. В жизни подобные ситуации встречаются нередко. Например, звонок перед началом урока информирует учащихся о необходимо­сти приступить к занятиям, в конце урока - о начале перемены.

Г. Последовательная совокупность ряда условных рефлексов пред­ставляет собой динамический стереотип, иллюстрирующий систем­ность в деятельности коры большого мозга, аналитико-синте-тическую деятельность (Э.А.Асратян). В опытах Э.А.Асратяна у со­бак вырабатывали в определенной последовательности условные рефлексы, например звонок, метроном (60 уд/мин), шипение, диффе-ренцировка метронома (120 уд/мин), свет, касалка (рис. 6.5).

Рис. 6.5. Системность в работе полушарий большого мозга (по Э. А. Асратяну). а - применение системы разных условных раздражителей; 6- повторение одного и того же раздражителя (свег) вместо различных условных раздражителей; 1 - звонок; 2 - метроном с частотой 60 ударов в 1 мин; 3 - шипение; 4 - метроном с частотой 120 ударов в 1 мин (дифференцировка); 5 - свет; 6 – касалка Затем после выработки и упрочения

условных рефлексов на ка­ждый из раздражителей применили в опыте вместо каждого услов­ного сигнала один условный сигнал «свет». При этом на один раз­дражитель - свет - получили различные условные рефлексы, как при последовательном действии всех перечисленных сигналов. В коре произошла связь между всеми пунктами условных сигналов, и достаточно было включить на первом месте стереотипа «свет», как создавались условия для включения последующих.

Таким образом, в коре полушарий большого мозга при дли­тельном использовании одной и той же последовательности услов­ных сигналов (внешний стереотип) создается определенная система связей (внутренний стереотип). Воспроизведение стереотипа носит, как правило, автоматический характер. Динамический стереотип мешает созданию нового (легче человека научить, чем переучить). Устранение стереотипа и создание нового нередко сопровождаются значительным нервным напряжением (стрессом). В жизни человека стереотип играет значительную роль: профессиональные навыки связаны с образованием определенного стереотипа; последователь­ность гимнастических элементов, заучивание стихов, игра на музы­кальных инструментах, отработка определенной последовательно­сти движений в балете, танцах и т.д. - все это примеры динамиче­ских стереотипов, роль которых очевидна.

Д. Условные рефлексы имеют несколько компонентов. При вы­работке условного рефлекса, например оборонительного, на зво­нок с раздражением конечности электрическим током, кроме дви­гательной реакции, на электрокожное раздражение реагируют сердечно-сосудистая и дыхательная системы; возможно увеличе­ние частоты сердцебиений, повышение артериального давления вследствие возбуждения симпатоадреналовой системы и выброса в кровь адреналина, изменение частоты и глубины дыхания, мета­болические сдвиги. Во-первых, они связаны с действием раздра­жителей, а во-вторых, с обеспечением вегетативными сдвигами двигательной реакции. Впоследствии вегетативные сдвиги, хотя и в меньшей степени, сохраняются и при действии только условного сигнала, в данном случае звонка, и сопровождают условный обо­ронительный рефлекс.

МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Согласно учению И.П.Павлова (1903), временная связь обра­зуется между корковым центром безусловного рефлекса и корко­вым центром анализатора, на рецепторы которого действует ус­ловный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре большого моз­га (рис. 6.6). В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо), посту­пают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подает­ся пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощ­ный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к ко­торому направляется ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание в опытах индифферент­ного (условного) сигнала и безусловного раздражителя (под­крепление) облегчает прохождение импульсов от коркового цен­тра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса - феномен облегчения (проторение пути). Образование временной связи в коре больших полушарий И.П.Павлов назвал замыканием новой условнорефлекторной ду­ги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуж­дению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е возникает рефлекс на условный раздражитель — условный реф­лекс. Э. А.Асратян показал, что образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей закономерностью высшей нервной деятельности. Следует отметить, что индифферентный сигнал не является во­обще индифферентным, так как в начале своего применения вызы­вает собственную реакцию в виде ориентировочно-исследова­тельского рефлекса, который по мере повторения ослабляется. В процессе выработки условного рефлекса образуется двусторонняя связь между двумя центрами - корковым концом анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, и центром безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Это было показано в опытах, где были использованы два безусловных рефлекса: мигательный рефлекс, вызываемый струей воздуха у глаз, и безусловный пищевой (см. рис. 6.6). При их соче­тании выработался условный рефлекс: если подавали воздушную струю, возникал пищевой рефлекс, а при даче пищевого раздражи­теля отмечалось мигание.

Взаимосвязь левого и правого полушарий при выработке ус­ловных рефлексов обеспечивается наличием комиссуралыюй сис­темы (мозолистого тела, передней, задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межбугрового сращения), которая ана­томически соединяет два полушария головного мозга. Получен­ные результаты свидетельствуют о переносе возбуждения из одно­го полушария в другое. Если рефлекс вырабатывается, например, на тактильное раздражение кожи одной стороны тела, он легко воспроизводится при таком же раздражении симметричных уча­стков кожи другой стороны тела, т.е. в процессе выработки реф­лекса происходит «перенос» временной связи в другое полушарие. Предварительная перерезка мозолистого тела прекращала (или сильно затрудняла) «перенос» условного рефлекса. Вместе с тем с помощью метода условных рефлексов было установлено, что пе­ререзка всех комиссур больших полушарий полностью не исклю­чает возможность межполушарного взаимодействия при выра­ботке временной связи. Эти результаты свидетельствуют о том, что элементарные формы взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через четверохолмие и ретикулярную формацию ствола мозга.

На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замы­кается с помощью механизмов памяти. В начале выработки ус­ловного рефлекса связь осуществляется только с помощью меха­низмов кратковременной памяти — распространения возбуждения между двумя возбужденными корковыми центрами. По мере по­вторения действия условного и безусловного раздражителей и по­вторяющегося возбуждения соответствующих центров, распро­странения возбуждения между ними кратковременная память пе­реходит в долговременную - структурные и биохимические изменения в нейронах.

Рис. 6.6. Схема дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Э. А. Асратяпу). А - кортикальный центр мигательного рефлекса; Б - кортикальный центр пищевого рефлекса: В, Г - подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов соответственно; I - прямая временная связь; II - обратная временная связь 6.6. ПАМЯТЬ

Общая характеристика

Память — способность организма приобретать, сохранять и воспроизводить в сознании информацию и опыт.

А. Биологическое значение памяти. Накопление, хранение и вос­произведение информации - общие свойства нейронных сетей. Не­возможно переоценить биологическое значение этих процессов для адаптации индивидуального поведения к окружающей среде. Без спо­собности к научению и памяти пи отдельная особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку оказались бы невозможными как пла­нирование успешных действий, так и преднамеренное избегание ошибок. Соответственно в последние десятилетия нейробиологи уде­ляли этим процессам много внимания. Было обнаружено, что запо­минается лишь малая часть осознаваемых нами явлений, а те в свою очередь представляют собой ничтожную долю общей сенсорной ин­формации. В то же время большинство накопленных сведений со временем, несомненно, забывается. Без таких механизмов отбора и забывания информации мы были бы буквально затоплены ее непре­рывным потоком; результаты этого были бы такими же катастрофи­ческими, как и отсутствие способности к научению и памяти.

Б. Классификации. Память различают по формам восприятия информации (логически-смысловая и чувственно-образная; по­следняя подразделяется на модально-специфические виды - зри­тельную, слуховую, моторную); по уровням усвоения (воспро­изводящая и облегчающая); по происхождению в фило- и онтоге­незе (филогенетическая - инстинкты и онтогенетическая); по дли­тельности хранения информации. Онтогенетическую память со­ставляют условные рефлексы и другие формы приобретенной ин­формации.

По длительности хранения информации различные авторы вы­деляют несколько вариантов памяти, причем во всех вариантах первым этапом отмечается сенсорная (иконическая) память - доли секунды. Далее следуют противоречия:

• первичная память - несколько секунд, вторичная - от не­скольких минут до нескольких лет, третичная - на протяже­нии всей жизни;

• кратковременная память - десятки секунд, долговременная -более минуты и на протяжении всей жизни;

• кратковременная первичная - десятки секунд, кратковремен­ная вторичная - от нескольких минут до нескольких лет, дол­говременная - на протяжении всей жизни.

Общей идеей этих классификаций является длительность хранения информации. Вместе с тем в приведенных классификациях заключа­ются противоречия. Например, термин «сенсорная память» отражает ее происхождение, а термины «кратковременная» и «долговре­менная» память свидетельствуют о длительности хранении информа­ции. Отождествление понятий «сенсорная» и «иконическая» память необоснованно, поскольку «иконическая» память - это лишь один из вариантов сенсорной памяти - зрительная память, как, например, «эхоическая» - слуховая память. В названных классификациях учи­тываются не все временные интервалы, их продолжительность в раз­ных классификациях не согласуется.

Предлагается в основу классификации положить не длитель­ность хранения информации, а механизм, сохранив при этом идею длительности хранения информации. В этом случае целесообраз­но выделить три вида памяти:

• мгновенная память - отпечаток, энграмма внешних воздейст­вий, отражающая явления последействия в анализаторах в виде ощущений;

• кратковременная память, основой которой являются элек­трофизиологические процессы;

• долговременная память - хранение информации в виде струк­турных и биохимических изменений в нейронах головного мозга.