Реабсорбция в почечных канальцах. Виды реабсорбции. Механизмы реабсорбции. Пороговые вещества. Регуляция реабсорбции.

• Реабсорбция и механизмы ее регуляции.

Реабсорбция в канальцах.
После того какгломерулярный ультрафильтрат проходит через систему канальцев, канальцевый эпителий реабсорбирует более 99% H₂O, а также большое количество электролитов и других веществ. Реабсорбировавшаяся жидкость проходит через интерстициум и затем всасывается в капилляры. В результате этого формируется вторичная или конечная моча. Кроме реабсорбции большое значение имеет процесс секреции (выход жидкости из капилляров в просвет канальцев). Секреция особенно важна в поддержании количества К⁺, Н⁺ и некоторых других веществ в крови.

Рис.46. Основные механизмы реабсорбции.

Основные механизмы реабсорбции представлены на рис. 46.

По путям транспорта:

• трансцеллюлярная (через мембрану клетки канальца)
• парацеллюлярная (через межклеточные контакты).

По локализации процесса

1. Проксимальная реабсорбция. В этом отделе реабсорбируется 85% всей фильтрационной фракции. Она называется облигатной (обязательной) реабсорбцией, т.к. в этом отделе вещества реабсорбируются независимо от их содержания в крови.

Активный транспорт. Первично-активным транспортом реабсорбируются около 60% всего профильтровавшегося Na⁺_, Cl ^– и более 90% всего HCO₃-.

· На базолатеральной мембране эпителиоцитов, выстилающих канальцы, находится Na⁺, K⁺ насос, который постоянно удаляет Na⁺ из клеток в обмен на входящий K⁺. Это резко уменьшает содержание Na⁺ внутри эпителиоцита и увеличивает электроотрицательность внутренней стороны мембраны. В результате ионы натрия из ультрафильтрата по градиенту концентрации входят в эпителиоцит. В люминальной части мембраны эпителиоцита есть переносчик для ионов Na⁺,^. cледовательно, натрий реабсорбируется при помощи облегчённой диффузии. Этот же переносчик Na⁺ играет большое значение во вторично-активном транспорте (котранспорте).

Вторично-активный транспорт. Глюкоза и аминокислоты реабсорбируется вторично-активным транспортом с участием Na⁺. Такие ионы, как фосфаты, Сa²⁺, и H⁺ также котранспортируются.
Маленькие белки и некоторые пептидные гормоны реабсорбируются в проксимальном канальце при помощи эндоцитоза.
Пассивное всасывание воды происходит при помощи осмоса. Когда различные растворы транспортируются из канальца в интерстициальное пространство, то там увеличивается осмотическое давление и H₂O из канальца по осмотическому градиенту поступает в интерстициум.
Пассивное всасывание Cl^-, мочевины и других растворов происходит при помощи диффузии:

· отрицательные ионы Cl^-. обычно транспортируются вместе с натрием, который при переходе через эпителиальные клетки канальца движется вместе с ним. Этот механизм имеет место в большинстве отделов канальца;

· мочевина также пассивно реабсорбируется, однако, в значительно меньшей степени, чем ионы хлора. Важной задачей почки является не сохранение мочевины в организме, а её выведение с мочой. Однако молекула мочевины небольшая и каналец для неё проницаем. Следовательно, когда реабсорбируется вода, то половина профильтровавшейся мочевины пассивно реабсорбируется при помощи диффузии, в то время, как оставшаяся половина проходит в мочу;

· креатин – это молекула больше, чем молекула мочевины и реабсорбироваться не может, поэтому проходит в мочу.

Ионы Cl^- реабсорбируются, главным образом, в тонком сегменте восходящего колена петли Генле.

2. Дистальная реабсорбция.
В дистальном отделе нефрона (толстый каналец петли Генле, извитой каналец 2-го порядка, связующий каналец, собирательная трубочка) наблюдается регулируемая реабсорбция.

· Дистальный сегмент восходящего колена петли Генле не проницаем для H₂O, но высоко проницаем для Na⁺ и Cl^-, Кроме того, в этом отделе секретируются H⁺, K⁺, NH₄ в обмен на реабсорбирующийся Na⁺. Также в дистальном сегменте происходит процесс концентрирования мочи.
1. В этом отделе Na⁺ реабсорбируется обязательно, однако, скорость реабсорбции его находится под контролем альдостерона. Одновременно в противоположном направлении накачивается К⁺. Этот процесс также находится под контролем альдостерона, но и других веществ, в том числе самой концентрации К⁺ в интерстициальной жидкости. Следовательно, ионы К⁺ активно секретируются в просвет канальца.
2.В этом отделе антидиуретический гормон (АДГ) регулирует проницаемость канальца для воды.
Собирательные трубочки. В этом отделе контролируется проницаемость для воды под влиянием АДГ.
Собирательные трубочки несколько проницаемы и для мочевины. Следовательно, небольшое количество мочевины реабсорбируется в медулярном интерстиции. Однако большая её часть диффундирует назад в петле Генле и выводится по дистальному канальцу.
По способности регулировать проницаемость стенки канальца для воды – обязательная (облигатная) и факультативная.

· Облигатная реабсорбция протекает в проксимальном канальце, состоящем из одного слоя клеток кубического эпителия с щеточной каемкой на апикальной мембране. Стенка проксимального канальца проницаема для воды, благодаря наличию в апикальной мембране водных каналов, образованных особыми белковыми молекулами аквапоринами 1-го типа. Поэтому в этом отделе нефрона вода неизбежно (обязательно) выходит из просвета канальца вслед за реабсорбируемыми осмотически активными веществами, поэтому в петлю Генле поступает жидкость, изотоничная плазме крови. Стенка нисходящей части петли Генле тоже проницаема для воды, поэтому в этом отделе нефрона также идет облигатная реабсорбция воды.

· Факультативная реабсорбция воды протекает в дистальном отделе нефрона и собирательной трубочке. В связующем канальце и собирательной трубочке стенка проницаема для воды только в присутствии АДГ (вазопрессина). Таким образом, объем реобсорбируемой воды регулируется этим гормоном. Секреция АДГ зависит от потребности организма в сохранении объема жидкости и поддержания осмотического давления.

 

· Пороговые вещества

Вещества в зависимости от степени их реабсорбции делят на пороговые
и беспороговые.

  Пороговые вещества в стандартных условиях реабсорбируются
из первичной мочи почти полностью. Они появляются в значительных количествах
в конечной моче («порог выведения», или «почечный порог») лишь
при повышенной их концентрации в первичной моче (в плазме крови), что
обусловлено перенасыщением системы белков-переносчиков в мембране эпителиальных клеток в условиях увеличенной канальцевой нагрузки. Так, например,
порог выведения для глюкозы составляет 10 ммоль/л (1,8 г/л) и почти
в 2 раза превышает ее нормальное содержание в крови (3,33–5,55 ммоль/л).
Это означает, что, если концентрация глюкозы в плазме крови превышает
10 ммоль/л, наблюдается глюкозурия — выделение глюкозы с мочой (в количестве
более 100 мг/сут). Интенсивность глюкозурии возрастает пропорционально
увеличению содержания глюкозы в плазме крови, что часто является
важным диагностическим признаком сахарного диабета. В норме уровень глюкозы
в плазме крови (и первичной моче) даже после еды почти никогда
не превышает величины (10 ммоль/л), необходимой для ее появления в конечной
моче.

Беспороговые вещества не имеют порога выведения и удаляются
из организма при любой их концентрации в плазме крови. Такими веществами являются обычно продукты метаболизма, подлежащие удалению из организма
(креатинин), или лекарственные вещества, например инулин, для изучения
функций почек.
Одни из удаляемых веществ частично реабсорбируются (мочевина, мочевая
кислота) и выводятся не полностью (см. табл. 15.1), другие практически
не реабсорбируются (креатинин, сульфаты, инулин).

 

Канальцевая реабсорбция воды регулируется гормонами

 По механизму действия все гормоны, регулирующие реабсорбцию воды, делятся на шесть групп:

 • повышающие проницаемость мембран дистальных отделов нефрона для воды (вазопрессин, пролактин, хорионический гонадотропин);

• меняющие чувствительность клеточных рецепторов к вазопрессину (паратирин, кальцитонин, кальцитриол, простагландины, альдостерон);

• меняющие осмотический градиент интерстиция мозгового слоя почки и, соответственно, пассивный осмотический транспорт воды (паратирин, кальцитриол, тиреоидные гормоны, инсулин, вазопрессин);

• меняющие активный транспорт натрия и хлорида, а за счет этого и пассивный транспорт воды (альдостерон, вазопрессин, атриопептид, прогестерон, глюкагон, кальцитонин, простагландины);

• повышающие осмотическое давление канальцевой мочи за счет нере-абсорбированных осмотически активных веществ, например глюкозы (контринсулярные гормоны);

• меняющие кровоток по прямым сосудам мозгового вещества и, тем самым, накопление или «вымывание» осмотически активных веществ из интерстиция (ангиотензин-П, кинины, простагландины, паратирин, вазопрессин, атриопептид).

 

Поворотно-противоточная система почек, ее работа, значение. Секреторные процессы в канальцах. Конечная моча и её состав. Функции чашечно-лоханочной системы, мочеточников, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала. Рефлекторная регуляция мочеиспускания.

 

· Поворотно-противоточная система почек, ее работа, значение.

Функция поворотно-противоточной системы:обеспечить реабсорбцию того,что не реабсорбировалось в проксимальном извитом канальце-35% воды и электролитов. Способность почки образовывать концентрированную или разведенную мочу обеспечивается деятельностью противоточно-множительной канальцевой системы почки, которая представлена параллельно расположенными коленами петли Генле и собирательными трубочками. Моча двигается в этих канальцах в противоположных направлениях (почему система и названа противоточной), а процессы транспорта веществ в одном колене системы усиливаются («умножаются») за счет деятельности другого колена. Определяющую роль в работе противоточного механизма играет восходящее колено петли Генле.

· Секреторные процессы в канальцах. Конечная моча и ее состав.

Секреция.
Это выделение веществ из крови или образующихся в самих эпителиальных клетках в просвет канальца (парааминогипуровая кислота, пенициллин, диадраст, тетраэтиламмоний, Вит. В, серотонин, морфин).
Одним из наиболее важных веществ, секретируемых вторично-активным транспортом, являются ионы Н⁺.
Также имеются системы транспорта для парааминогипуровой кислоты и этилендиаминтетраацетата.
В дистальном и отделе нефрона (толстый каналец петли Генле, извитой каналец 2-го порядка, связующий каналец, собирательная трубочка) наблюдается регулируемая реабсорбция и секреция, т.е. эти процессы регулируются содержанием веществ в крови.
Дистальный сегмент восходящего колена петли Генле не проницаем для H₂O, но высоко проницаем для Na⁺ и Cl^-, Кроме того, в этом отделе секретируются H⁺, K⁺, NH₄ в обмен на реабсорбирующийся Na⁺. Также в дистальном сегменте происходит процесс концентрирования мочи.
1. В этом отделе Na⁺ реабсорбируется обязательно, однако, скорость реабсорбции его находится под контролем альдостерона. Одновременно в противоположном направлении накачивается К⁺. Этот процесс также находится под контролем альдостерона, но и других веществ, в том числе самой концентрации К⁺ в интерстициальной жидкости. Следовательно, ионы К⁺ активно секретируются в просвет канальца.
2. Эпителием связующего канальца и собирательных трубочек активно секретируется Н⁺. Этот транспорт отличается от вторично-активного транспорта. Ионы водорода секретируются против градиента концентрации. Следовательно, эпителиальные клетки этого отдела играют основную роль в конечном закислении мочи.
3. В этом отделе антидиуретический гормон (АДГ) регулирует проницаемость канальца для воды.
Собирательные трубочки. В этом отделе контролируется проницаемость для воды под влиянием АДГ.
Эпителий собирательных трубочек секретирует ионы водорода против концентрационного градиента. Следовательно, этот отдел нефрона играет большое значение в поддержании кислотно-щелочного равновесия.

Конечная моча

На 96% моча состоит из воды, 2% – это мочевина, 0,5% – мочевая кислота, 0,04% – аммиак, 0,075% – креатин.
Моча также содержит

· гистидин,

· гипуровую кислоту (продукт метаболизма эпителия канальцев),

· парные серные кислоты (продукт обмена веществ в печени),

· пигменты (уробилиноген, урохром),

· имеются следы белков,

· летучие органические кислоты (янтарная, молочная, пировиноградная и щавелевая кислоты),

· желчные кислоты,

· стероидные гормоны,

· пищеварительные ферменты,

· витамины (тиамин, аскорбиновая кислота),

· глюкоза, если ее концентрация в плазме превышает порог,

· К⁺, Na⁺, Mg, Fe, Cl^-, 8O₄, F, NO₃; в небольшом количестве AI, CO

· газы N₂,CO₂, O₂.

В норме выделяется от 800 до 1800 мл в сутки. Если выделяется меньшее количество – то это называется олигоурия. Если больше, то поулирия (сахарный диабет, почечный сахарный диабет, синдром Фанкони).
Если отсутствует АДГ, то может выделяться в сутки до 25 л мочи. Это состояние называется несахарным мочеизнурением.

· Функции чашечно-лоханочной системы,мочеточников, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала. Рефлекторная регуляция мочеиспускания.

Мочевой тракт человека состоит из ряда послеовательно расположенных отделов, – почечные чашечки, лоханка почки, мочеточник, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Чашечно-лоханочная система и мочеточник относятся к верхним мочевым путям, это парные органы. Мочевой пузырь и мочеиспускательный канал-одиночные органы – соствляют нижние мочевые пути. Функцией является сбор и выведение конечной мочи из организма.

Иннервация мочевого пузыря. Иннервация мочевого пузыря происходит из крестцового сплетения (S₂-S₃). В составе тазовых нервов идут двигательные волокна и чувствительные волокна. Чувствительные волокна идут от рецепторов растяжения. Сигналы, поступающие от рецепторов растяжения, находящихся, в шейке мочевого пузыря, имеют наибольшее значение для мочеиспускания.
Двигательные нервы идут в составе тазовых нервов и являются парасимпатическими волокнами.
Наружный сфинктер мочевого пузыря иннервируется двигательными волокнами срамного нерва и обеспечивает произвольный контроль.
Из L₂ сегмента выходят симпатические волокна, которые иннервируют в основном кровеносные сосуды и печень мало влияют на сокращение пузыря. В составе симпатических волокон проходят и чувствительные волокна, которые имеют важное значение в ощущении наполнения мочевого пузыря, а также в некоторых случаях боли.
Рефлекторный контроль. При раздражении механорецепторов мочевого пузыря импульсы по центростремительным нервам поступают в крестцовые отделы спинного мозга, в которых находится рефлекторный центр мочеиспускания. Первые позывы к мочеиспусканию появляются у взрослого человека, когда объем содержимого пузыря достигает 150 мл, усиленный поток импульсов наступает при увеличении объема пузыря до 200-300 мл.
Спинальный центр мочеиспускания находится под контролем вышележащих отделов мозга: тормозящие влияния исходят из коры головного мозга и среднего мозга, возбуждение – из заднего гипоталамуса и переднего отдела моста мозга.

 

11. Регуляция мочеобразования.

Регуляция мочеобразования происходит нервно-гуморальным путем. Нервная система и гормоны регулируют тонус почечных артерий, поддерживая АД, необходимое для фильтрации мочи.
Нейрогуморальная регуляция мочеобразования.

 

 

Гормональная регуляция. В гуморальной регуляции деятельности почки важную роль играютантидиуретяческий гормон (АДГ), альдостерон, кальцитонин, паратгормон, адреналин, тироксин, половые гормоны, простагландины, ренин-ангиотензиновая система, натрийуретические пептиды.
Альдостерон – минералокортикоид; вырабатывается клубочковой зоной коры надпочечников. Альдостерон увеличивает реабсорбцию Na и увеличивает экскрецию К⁺ в дистальном сегменте нефрона.
Антидиуретический гормон (аргинин, вазопрессин). Гормон белковой природы. Синтезируется в клетках супраоптического ядра гипоталамуса. Затем по аксонам нейронов этого ядра гормон достигает капилляров задней доли гипофиза и накапливается там в нейроглиальных структурах. При активации этих структур гормон выбрасывается в кровь и достигает эпителиоцитов дистального извитого канальца и собирательных трубочек.
Конечным эффектом этого гормона является задержка воды в организме, в результате осмотическое давление тканевой жидкости уменьшается..
Состояние антидиуреза. Это выделение небольшого количества мочи под влиянием АДГ. При этом выделяется всего 1% профильтровавшейся мочи. Это состояние наступает если организм требует сбережения воды. Обеспечивают это состояние АДГ и альдостероном.

Состояние водного диуреза. Если АДГ не выделяется, т.е. в организме есть избыток жидкости, то вся вода, которая вошла в дистальный сегмент выделяется из организма. При этом концентрация мочи уменьшается (осмотичность 50 мосм/кг Н₂О), теряется много мочевины и поэтому организм лучше освобождается от мочевины.
Адреналин. Гормон мозгового вещества надпочечников влияет на клубочковую фильтрацию. Адреналин суживает афферентную артериолу, что уменьшает приток крови к клубочкам и клубочковую фильтрацию.
Регуляция реабсорбции Ca²⁺ и фосфора. Паратгормон, образующийся в околощитовидных железах, действует как АДГ через аденилатциклазу и способствует реабсорбции кальция и снижает реабсорбцию фосфатов.
Кальцитонин – снижает реабсорбцию фосфатов и Са²⁺, а также способствует экскреции ионов Са²⁺ и фосфатов.
Соматотропин увеличивает реабсорбцию фосфатов.
Нервная регуляция. Почки получают симпатическую иннервацию из 3-х нижних грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Преганглионарные волокна прерываются в узлах симпатической цепочки, ганглиях солнечного сплетения или почечном сплетении. Постганглионарные волокна к почкам идут в составе чревного нерва.
Парасимпатические нервы подходят к почке от блуждающего и тазового сплетения.
В регуляции деятельности почки участвуют безусловные и условные рефлексы.
Влияние симпатических нервов на процессы мочеобразования.
Регуляция деятельности, адекватная информации о состоянии внутренней среды, которая поступает в ЦНС, обеспечивается при участии эфферентных нервных волокон или эндокринных желез.
При раздражении симпатических нервов сосуды суживаются, что приводит к уменьшению фильтрации в клубочках.
Сейчас показано, что при участии эфферентных нервных волокон, подходящих к почке, регулируются не только ее гемодинамика и работа ЮГА, но процессы реабсорбции и секреции электролитов. Адренергические волокна стимулируют транспорт натрия, а холинэргические волокна стимулируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот.