Рефлекторная функция спинного мозга

Наличие в сером веществе спинного мозга интернейронов, мотонейронов, нейроновавтономнойнервнойсистемы, а также существованиеафферентныхнейронов в спинальных ганглиях, а также наличие многочисленных прямыхиобратныхсвязей между собственными сегментами и со структурами головного мозга – всё это создаёт условия для рефлекторной деятельности спинного мозга с участием как своих центров, так и центров головного мозга. Спинальные рефлексы начинаются от всех экстерорецепторов кожи, от всех висцерорецепторов (кроме рецепторов блуждающего нерва) и от всех проприорецепторов.

Классически все рефлексы спинного мозга подразделяют на четыре группы:

       1) двигательные рефлексы;

       2) сосудодвигательные рефлексы;

       3) рефлексы на внутренние органы;

       4) рефлексы на органы малого таза.

Двигательные рефлексы спинного мозга подразделяют на:

       1) ритмические;

       2) миотатические (на растяжение);

       3) сгибательные;

       4) перекрёстно-разгибательные;

       5) тонические;

       6) экстензорный толчок.

Из этих групп рефлексов выделяют собственные (миотатические и сухожильные) рефлексы спинного мозга, которые начинаются с проприорецепторов мышечного веретена и рецепторов Гольджи. Двигательные рефлексы также могут начинаться с рецепторов кожи, интерорецепторов и проприорецепторов.

Рефлексы спинного мозга изучены при помощи его перезок на уровне ниже C5, так как если перерезать выше, наступает смерть из-за остановки дыхания. Это объясняется тем, что на уровне C4-C5 находится nucleus phrenicus (ядро диафрагмального нерва), от которого идёт nervus phrenicus. Ядро диафрагмального нерва не обладает автоматией и если нарушить связь между ним и продолговатым мозгом, то по диафрагмальному нерву к диафрагме не будут поступать нервные импульсы, в результате чего не будет сокращаться диафрагма, от которой зависит 85% вдоха.

Спинальный шок – это явление, наступающее при перерезке спинного мозга ниже C5 и сопровождающееся выпадением всех рефлексов ниже перерезки. Чем выше организовано животное, тем длительность спинального шока больше. (у лягушки – 5 мин, у человека – месяцы (3-5))

Механизм спинального шока заключается в отсутствии регуляторных влияний ретикулярной формации ствола мозга на нейроны спинного мозга: в начале шока отсутствуют облегчающие влияния, а затем тормозные.

Синдром Броун-Секара – это клинический синдром при одностороннем латеральном повреждении спинного мозга. На стороне повреждения ниже его наблюдается полный паралич мышц и расстройство мышечной и болевой чувствительности, а на противоположной стороне сохраняются нормальные движения, но полностью отсутствует температурная и болевая чувствительность. Тактильная чувствительность сохраняется на обеих сторонах, но значительно снижена.

       В мышце есть три основных типа проприорецепторов:

       1) первичные окончания веретён;

       2) вторичные окончания веретён;

       3) рецепторы Гольджи.

Миотатические рефлексы – это самые простые рефлексы на растяжение, которые носят длительный тонический характер. Эти рефлексы широко представлены в антигравитационных мышцах-разгибателях. Они начинаются с мышечных веретён, которые встроены параллельно экстрафузальным (обычным) мышечным волокнам, т.е. веретёна возбуждаются при растяжении или расслаблении мышцы.

Сухожильные рефлексы – это короткие, быстрые, фазные сокращения скелетных мышц. Они начинаются с рецепторов Гольджи, которые находятся в сухожилиях, связках, суставных сумках и подключены к мышцам последовательно. Для их возбуждения необходимо сильное мышечное сокращение.

Строение мышечного веретена. Мышечное веретено состоит из интрафузальных мышечных волокон, которые окружены соединительнотканной капсулой, внутри которой находится жидкость. Два толстых волокна имеют по экватору скопление ядер (ядерная сумка), а волокно называется ядерно-сумчатым. Четыре тонких волокна имеют по экватору ядра, расположенные в один ряд (ядерная цепочка), а волокно получило название ядерно-цепочечного. К этим ядерно-сумчатым и ядерноцепочечным волокнам подходят эфферентные импульсы от g-мотонейронов, а окружающие волокно экстрафузальные мышечные волокна иннервируются от a-мотонейронов. К ядерно-сумчатым интрафузальным волокнам подходят от спинных ганглиев первичные сенсорные окончания, которые называются аннуло-спиральными терминалями (они представляют из себя рецепторную спираль). Эти окончания возбуждаются при расслаблении или удлинении мышцы, вызванной растяжением, и реагируют на скорость удлинения экстрафузальных волокон. При механической деформации аннуло-спиральных окончаний (периферическое воздействие) рождается рецепторный потенциал, который далее преобразуется в потенциал действия и распространяется по толстым афферентным волокнам первой Аa-группы (1Аa) к спинальным ганглиям. Эти волокна называются первичными афферентами. Далее волокна от спинального ганглия направляются к a-фазическим нейронам и от них к белым мышцам (быстрые нейромоторные единицы). Аннуло-спиральные терминали могут также возбуждаться (в ответ на их деформацию) при сокращении интрафузальных мышечных волокон под влиянием нервных импульсов от γ-нейронов (центральное воздействие). К ядерно-цепочечным волокнам также подходят афферентные волокна от спинальных ганглиев, которые заканчиваются на них гроздью бляшек – это колечки, розетки, утолщения терминалей. Они механически деформируются и возбуждаются под влиянием статической длины мышцы. Афферентные волокна, отходящие от них, относятся к волокнам второй группы (2Аa) и называются вторичными афферентами. Потенциалы действия, пришедшие к α-тоническим нейронам по волокнам второй группы, далее направляются к красным мышцам (медленные нейромоторные единицы). 131 Таким образом, благодаря сложному строению мышечные веретёна реагируют не только на периферические возбуждения (изменение длины мышцы), но и на изменения активных центральных механизмов – возбуждение γ-мотонейронов («γ-петля»). Гамма-регуляция мышечного тонуса. Степень сокращения (напряжения) мышцы зависит от частоты импульсов, приходящих к ней от αмотонейронов. Частота разрядов α-мотонейронов в свою очередь регулируется импульсами от проприорецепторов этой же мышцы. Кроме этого, потоки импульсов в этом кольце могут регулироваться γмотонейронами спинного мозга. Разряды γ-мотонейронов повышают чувствительность мышечных веретён. В результате получается, что при одинаковой длине мышцы увеличивается поток импульсов от рецепторов к α-мотонейронам, а от них – к мышце. Тем самым повышается мышечный тонус. Сами γ-мотонейроны контролируются ретикулярной формацией ствола мозга, мозжечком и корой. Рецепторы Гольджи – это группа нервных окончаний, расположенных на поверхности небольших сухожильных волокон. Они находятся в тонкой капсуле и реагируют на растяжение сухожилия при сильном сокращении мышцы, так как имеют высокий порог возбуждения. Эти рецепторы подключены к мышце последовательно и поэтому возбуждаются именно на сокращение, но не расслабление мышцы. В отличие от мышечных веретён рецепторы Гольджи не имеют собственной эфферентной иннервации. Их импульсы направляются в спинной мозг к вставочным тормозным нейронам. Далее происходит переключение импульсов на α-мотонейроны, которые тормозятся, в результате чего мышца расслабляется. Это называется «аутогенным торможением». Все сухожильные рефлексы начинаются с рецепторов Гольджи.

Коленный рефлекс – это искусственный (сухожильный) рефлекс. Он наступает при растяжении мышечного веретена в ответ на удар молоточком. Коленный рефлекс в отличие от других рефлексов не может наступать с рецепторов Гольджи, так как для их раздражения нужна большая сила, а у мышечного веретена порог возбуждения низкий. От рецепторов возбуждение поступает в L2-4, а оттуда на четырёхглавую мышцу бедра, и нога в коленном суставе выпрямляется.