Двигательная функция пищеварительного тракта

В стенке желудка имеются гладкомышечные волокна, расположенные в продольном, циркулярном и косом направлениях. В области привратинка циркулярные мышцы формируют пилорический сфинктер. В период поступления пищи стенка желудка расслабляется и давление в нем падает. Это состояние называется рецептивным расслаблением. Оно способствует накоплению пищи.

Моторная активность желудка проявляется движениями трех типов.1. Перистальтические сокращения. Они начинаются в верхних отделах желудка. Там находятся клетки водители ритма (пейсмекеры). Отсюда эти круговые сокращения распространяются к пилорическому отделу. Перистальтика обеспечивает перемешивание и продвижение химуса к пилорическому сфинктеру.2. Тонические сокращения. Редкие однофазные сокращения участков желудка. Способствуют перемешиванию пищевых масс.3. Пропульсивные сокращения. Это сильные сокращения антрального и пилорического отделов. Они обеспечивают переход химуса в двенадцатиперстную кишку. Скорость перехода пищевых масс в кишечник зависит от их консистенции и состава. Плохо измельченная пища дольше задерживается в желудке. Жидкая переходит быстро. Жирная пища тормозит этот процесс, а белковая ускоряет.

Регуляция моторной функции желудка осуществляется миогенными механизмами, экстрамуральными парасимпатическими и симпатическими нервами, интрамуральными сплетениями и гуморальными факторами. Гладкомышечные клетки водители ритма желудка сконцентрированы в кардиальной части. Они находятся под контролем экстрамуральных нервов и интрамуральных сплетений. Основную роль играет вагус. При раздражении механорецепторов желудка импульсы от них поступают к центрам вагуса, а от них к гладким мышцам желудка, вызывая их сокращения. Кроме того, импульсы от механорецепторов идут к нейронам интрамуральных нервных сплетений, а от них к гладкомышечным клеткам. Симпатические нервы оказывают слабое тормозящее влияние на моторику желудка. Гастрин и гистамин учащают и усиливают движения желудка. Тормозят их секретин и желудочный ингибирующий пептид.

Сокращения кишечника обеспечиваются гладкомышечными клетками, образующими продольный и циркулярный слои. Благодаря связям клеток между собой гладкие мышцы кишечника являются функциональным синцитием. Поэтому возбуждение быстро и на большие растояния распространяется по нему. В тонком кишечнике наблюдаются следующие типы сокращений:1. Непропульсивная перистальтика. Это волна сужения кишки, образующаяся за счет сокращения циркулярных мышц и распространяющаяся в каудальном направлении. Ей не предшествует волна расслабления. Такие волны перистальтики движутся лишь на небольшое расстояние.2. Пропульсивная перистальтика. Это также распространяющееся локальное сокращение циркулярного слоя гладких мышц. Ему предшествует волна расслабления. Такие перистальтические волны более сильные и могут захватывать весь тонкий кишечник.Перистальтические волны формируются в начальном отделе двенадцатиперстной кишки, где расположены пейсмекерные ГМК. Они движутся со скоростью от 0,1 до 20 см/сек. За счет непропульсивной перистальтики обеспечивается продвижение химуса на небольшие расстояния. Пропульсивная возникает к концу пищеварения и служит для перехода химуса в толстый кишечник.3. Ритмическая сегментация. Это местные сокращения циркулярных мышц, в результате которых на кишечнике образуются множественные перетяжки разделяющие его на небольшие сегменты. Место расположения перетяжек постоянно меняется. Благодаря этому происходит перемешивание химуса.4. Маятникообразные сокращения. Этот вид наблюдается при попеременном сокращении и расслаблении продольного слоя мышц участка кишки. В результате отрезок кишки движется назад-вперед и происходит перемешивание химуса. Кроме того, наблюдаются движения макроворсин тонкого кишечника. В них проходит гладкомышечное волокно. Их движения улучшают контакт слизистой с химусом.

В толстом кишечнике продольный слой ГМК образует ленты на кишке. В нем возникают следующие виды сокращений:1. маятникообразные;2. ритмическая сегментация;3. пропульсивная перистальтика. Она возникает 2-3 раза в день и способствует быстрому переходу содержимого в сигмовидную и прямую кишку;4. волны гаустрации. Это вздутия (гаустры) кишки, возникающие вследствие локального сокращения и расслабления продольных и циркулярных мышц. Эта волна сокращения-расслабления медленно перемещается по кишке. Такой вид соответствует непропульсивной перистальтике и также служит для передвижения содержимого.

Регуляция моторики кишечника осуществляется миогенными, нервными и гуморальными механизмами. Миогенные заключаются в способности гладкомышечных клеток, в особенности пейсмекеров, к автоматии. В них возникают спонтанные медленные колебания мембранного потенциала - медленные волны. На вершинах этих волн деполяризации генерируются пачки потенцилов действия, сопровождающихся ритмическими сокращениями. Медленные волны с ПД распространяются по продольному слою гладких мышц каудально. Это главный механизм перистальтики.

Кроме того ГМК возбуждаются при растяжении. Поэтому возрастает частота и амплитуда медленных волн. Чем дальше от желудка тем ниже частота спонтанной активности пейсмекеров.

Важную роль в регуляции моторики играют интрамуральные нервные сплетения. При растяжении стенки кишки возбуждаются чувствительные нейроны подслизистого слоя. Импульсы от них идут к эфферентным нейронам межмышечного. От последних отходят возбуждающие хо-линергические окончания к ГМК кишки. Роль экстрамуральных вегетативных нервов небольшая. Парасимпатические нервы стимулируют моторику, а симпатические тормозят. За счет интрамуральных сплетений и отчасти экстрамуральных нервов осуществляется ряд моторных рефлексов. Например желудочно-кишечный или кишечно-кишечные. В частности при раздражении дистального отдела кишки моторика проксимального тормозится.

Тормозят моторику адреналин и норадреналин, а стимулируют ацетилхолин, серотонин, гистамин, брадикинин. Движения ворсин активирует кишечный гормон вилликинин. Он образуется энтерохромаффинными клетками слизистой при воздействии соляной кислоты.

Поджелудочный сок

Поджелудочный сок-- вырабатывается зимогенной частью поджелудочный железы. Она является железой смешенной секреции и кроме сока вырабатывает гормоны, которые поступают непосредственно в кровь. Поджелудочный сок по протоку в просвет 12 ти перстной кишки. Не смотря на небольшой размер, железа выделяет до 10 л сока в сутки. Сок богат ферментами, действующими на все питательные вещества. По своим свойствам сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, щелочной реакции, рН его 7,3-8,4, удельный вес 1,008-1,01. В соке содержится до 90% воды и до 10% плотных веществ. В состав плотного остатка входят белковые вещества, представленные главным образом ферментами, минеральные соли: бикарбонаты, хлориды, фосфаты, сульфаты, натрий, калий, кальций и другие неорганические вещества. На белковые вещества пищи действует целая группа протеолитических ферментов. К ним относятся: Трипсин-- расщепляет белки до пептидов и аминокислот. Вырабатывается в неактивной форме -форме трипсиногена и активируется ферментом кишечного сока энтерокиназой

- Химотрипсин- расщепляет белки и полипептиды до аминокислот, вырабатывается в неактивной форме – химотрипсиногена и активируется трипсином;

- карбоксиполипептидаза -расщепляет полипептиды, отщепляя от них аминокислотысо стороны свободных карбоксильных групп;

- дипептидаза - - расщепляет дипептиды до свободных аминокислот;

-Нуклеаза - расщепляет нуклеиновые кислоты на нуклеотиды;

-протаминаза- расщепляет простые белки протамины до аминокислот.

- эластата-расщепляет соединительнотканные белки эластин и коллаген до пептидов и аминокислот.

На углеводы в составе поджелудочного сока действует 4 фермента:

-амилаза-расщепляет крахмал и гликоген до мальтозы.

-мальтаза-расщепляет мальтозу до глюкозы.

-лактаза-расщепляет лактозу до глюкозы и галактозы.

-сахараза (фруктофуронидаза)-расщепляет сахарозу на глюкозу и фруктозу.

На жиры в составе поджелудочного сока действует поджелудочная липаза. Она расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот, она более активна, чем желудочная липаза, так как действует совместно с желчью. Количество ферментов и их активность в соке поджелудочной железы может изменяться в зависимости от характера рациона.

Механизм секреции поджелудочного сока.

Поджелудочный сок выделяется под влиянием нервных воздействий и химических факторов, т. е. существует 2 фазы секреции.

Первая фаза – сложно рефлекторная. Как и при желудочной секреции в эту фазу поджелудочная железа возбуждается за счет условного (вид, запах пищи) и безусловного (прием пищи) рефлексов. Секреторным нервом для поджелудочной железы является блуждающий нерв. В нем кроме возбуждающих имеются и тормозящие волокна. Афферентные пути рефлекторных дуг этих рефлексов аналогичны афферентным путям слюноотделительных рефлексов и рефлексов, обуславливающих желудочную секрецию. Сложнорефлекторная фаза обеспечивает только начало секреции поджелудочного сока. затем секреция переходит во 2 фазу.

Нейрохимическая. В эту фазу на деятельность железы влияют химические вещества, приносимые с кровью. К таким веществам относится гормон секретин. Он вырабатывается в слизистой оболочке 12ти перстной кишки и в в идее неактивной формы - просекретина и активируется соляной кислотой, поступающей из желудка. Активирующее действие на просекретин оказывают органические кислоты и мыла. В последнее время было установлено, что в СЛИЗИСТОЙ оболочке 12-перстной кишки вырабатывается еще один гормон - панкреозимин. Он также усиливает секрецию поджелудочного сока. Стимулирует секрецию и гастрин, вырабатываемый в желудке, инсулин, соли желчных кислот. Имеются химические вещества, оказывающие и тормозящее влияние на поджелудочную секрецию. Нейрохимическая фаза очень тесно связана со сложнорефлекторной. Сок, выделяющийся в нейрохимическую фазу, жидкий, содержит мало ферментов. Сок, получаемый в сложнорефлекторную фазу, богат ферментами и органическими веществами. Это говорит о том, что блуждающий нерв оказывает на поджелудочную железу трофическое влияние. У сельскохозяйственных животных отделение поджелудочного сока происходит непрерывно, тек как непрерывно из желудка поступают пищевые массы в 12-перстную кишку. В Часы приема кома сокоотделение увеличивается. Ферменты поджелудочного сока высокоактивны, с высокой переваривающей силой.

 

Желчь

Желчь - продукт секреции печеночных клеток, представляет собой жидкость золотисто-желтого цвета, имеющую щелочную реакцию (рН 7,3-8,0) и плотность 1,008-1,015.

У человека желчь имеет следующий состав: воды 97,5%, сухого остатка 2,5%. Основными компонентами сухого остатка являются желчные кислоты, пигменты и холестерин. Желчные кислоты относят к специфическим продуктам обмена веществ печени. У человека в желчи обнаруживают преимущественно холевую кислоту. Среди желчных пигментов различают билирубин и биливердин, которые придают желчи характерную окраску. В желчи человека содержится главным образом билирубин. Пигменты желчи образуются из гемоглобина, который освобождается после разрушения эритроцитов. Кроме того, в желчи содержатся муцин, жирные кислоты, неорганические соли, ферменты и витамины.

У здорового человека в сутки выделяется 0,5·10-3-1,2·10-3 м3 (500-1200 мл) желчи. Секреция желчи осуществляется непрерывно, а поступление в двенадцатиперстную кишку происходит во время пищеварения. Вне пищеварения желчь поступает в желчный пузырь, поэтому различают желчь пузырную и печеночную. Пузырная желчь темная, имеет вязкую и тягучую консистенцию, плотность ее 1,026-1,048, рН 6,8. Отличия пузырной желчи от печеночной обусловлены тем, что слизистая оболочка желчных путей и пузыря продуцирует муцин и обладает способностью всасывать воду.

Желчь выполняет многообразные функции, тесно связанные с деятельностью желудочно-кишечного тракта. Желчь относят к пищеварительным сокам. Однако она выполняет и экскреторную функцию, так как с нею выводятся из крови различные экзо- и эндогенные вещества. Это отличает желчь от других пищеварительных соков.

Желчь повышает активность ферментов панкреатического сока, прежде всего липазы. Влияние желчи на переваривание белков, жиров, углеводов осуществляется не только путем активации ферментов поджелудочного и кишечного соков, но и в результате непосредственного участия в этом процессе ее собственных ферментов (амилаза, протеазы). Желчные кислоты играют большую роль в ассимиляции жира. Они эмульгируют нейтральные жиры, разбивая их на огромное количество мельчайших капелек, и, увеличивая тем самым поверхность соприкосновения жира с ферментами, облегчают расщепление жиров, повышая активность поджелудочной и кишечной липазы. Желчь необходима для всасывания жирных кислот и, следовательно, жирорастворимых витаминов A, D, Е и К.

Желчь усиливает сокоотделение поджелудочной железы, повышает тонус и стимулирует перистальтику кишечника (двенадцатиперстная и толстая кишка). Желчь участвует в пристеночном пищеварении. Она оказывает бактериостатическое действие на кишечную флору, предупреждая развитие гнилостных процессов.

Методы изучения желчеобразовательной и желчевыделительной функций печени

В желчевыделительной деятельности печени следует различать желчеобразование, т. е. продукцию желчи печеночными клетками, и желчеотделение - выход, эвакуацию желчи в кишечник. В экспериментальной физиологии существуют два основных метода, позволяющих изучить эти две стороны желчевыделительной деятельности печени.

Для исследования желчеобразовательной функции печени перевязывают общий желчный проток, исключая тем самым поступление желчи в кишечник. Одновременно на желчный пузырь накладывают фистулу. При помощи такой операции собирают у собак всю оттекающую и непрерывно образующуюся печеночными клетками желчь.

Для изучения желчеотделительной функции печени и роли желчи в процессе пищеварения И. П. Павловым была предложена следующая операция. У собак, находящихся под наркозом, из стенки двенадцатиперстной кишки вырезают небольшой лоскут, в центре которого находится общий желчный проток. Этот кусочек кишки выводят на поверхность и вшивают в кожную рану брюшной стенки. Целость кишечника восстанавливают наложением швов. При этой операции иннервация сфинктера общего желчного протока сохраняется.

При наблюдении за оперированными животными было установлено, что выделение желчи идет одновременно с секрецией поджелудочного сока. Желчь выделяется почти тотчас после приема пищи, секреция ее достигает максимума к 3-му часу и затем довольно быстро убывает. Было также обнаружено, что выраженным желчегонным действием обладает жирная пища, в меньшей степени это свойственно углеводам. Мясо занимает среднее положение в ряду продуктов, способных усилить желчеотделение. Следовательно, интенсивность поступления желчи в двенадцатиперстную кишку зависит от характера принимаемой пищи.

Для изучения секреции желчи у человека применяют рентгенологический метод и дуоденальное зондирование. При рентгенологическом исследовании вводят вещества, не пропускающие рентгеновские лучи и удаляющиеся из организма с желчью. С помощью этого метода можно установить появление первых порций желчи в протоках, желчном пузыре, момент выхода пузырной и печеночной желчи в кишку. При дуоденальном зондировании получают фракции печеночной и пузырной желчи.

Регуляция желчеобразовательной и желчевыделительной функций печени

Желчеобразование - это сложный процесс, который состоит из трех взаимосвязанных компонентов. Первый компонент желчеобразования представлен фильтрационными процессами. За счет фильтрации из крови через мембраны капилляров в желчь поступают некоторые вещества - вода, глюкоза, ионы натрия, кальция, хлора. Вторым компонентом желчеобразования является процесс активной секреции печеночными клетками желчных кислот. Третий компонент желчеобразования связан с обратным всасыванием воды и ряда других веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря.

Желчеобразовательная функция печени находится под воздействием разнообразных факторов. Стимуляторами желчной секреции являются компоненты желчи, находящиеся в крови, соляная и другие кислоты, под влиянием которых в двенадцатиперстной кишке образуется секретин. Этот гормон не только способствует образованию поджелудочного сока, но и гуморально, воздействуя на печеночные клетки, стимулирует продукцию ими желчи.

В регуляции желчеобразовательной функции печени активное участие принимает нервная система. Установлено, что блуждающие и правый диафрагмальные нервы при их возбуждении усиливают выработку желчи печеночными клетками, симпатические нервы ее тормозят. На образование желчи оказывают влияния и рефлекторные воздействия, идущие со стороны интерорецепторов желудка, тонкого и толстого кишечника и других внутренних органов. Доказано влияние коры головного мозга на продукцию желчи печеночными клетками.

Установлено, что гормоны некоторых желез внутренней секреции регулируют желчеобразование. В частности, гормоны гипофиза адренокортикотропин и вазопрессин, а также инсулин - гормон островкового аппарата поджелудочной железы - стимулируют желчеобразование, а гормон щитовидной железы - тироксин - его угнетает.

Как уже указывалось, образование желчи происходит непрерывно, независимо от того, находится пища в пищеварительном канале или нет. Вне процесса пищеварения желчь поступает в желчный пузырь.

Ряд факторов способствует поступлению желчи в двенадцатиперстную кишку. Отделение желчи усиливается во время акта еды, который оказывает значительное рефлекторное влияние на все секреторные процессы, осуществляемые в желудочно-кишечном тракте.

Изучение влияния количества и качества принятой пищи на выделение желчи показало, что желчегонным эффектом обладают молоко, мясо, хлеб. У жиров это действие выражено в большей степени, чем у белков и углеводов. Обнаружено, что продолжительность желчевыделения на мясо равняется в среднем 7 ч, на хлеб - 10 ч, на молоко - примерно 9 ч. Желчь выделяется в большем количестве на мясо и молоко, в меньшем на хлеб. Максимум секреции на мясо наблюдается на 2-м часу, на хлеб и молоко - на 3-м часу после приема пищи. Было также установлено, что наибольшее количество желчи выделяется при смешанном питании.