Взаимодействие частей развивающегося зародыша. Эмбриональная индукция. Физиологические градиенты.

Эмбриональная индукция — это взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок зародыша влияет на судьбу другого участка. Явление эмбриональной индукции с начала XX в. изучает экспериментальная эмбриология.

Классическими считают опыты немецкого ученого Г. Шпемана и его сотрудников (1924) на зародышах амфибий. Для того чтобы иметь возможность проследить за судьбой клеток определенного участка зародыша, Шпеман использовал два вида тритонов: тритона гребенчатого, яйца которого лишены пигмента и потому имеют белый цвет, и тритона полосатого, яйца которого благодаря пигменту имеют желто-серый цвет.

Один из опытов заключается в следующем: кусочек зародыша из области дорсальной губы бластопора на стадии гаструлы тритона гребенчатого пересаживают на боковую или вентральную сторону гаструлы тритона полосатого (рис. 8.8). В месте пересадки происходит развитие нервной трубки, хорды и других органов. Развитие может достичь довольно продвинутых стадий с образованием дополнительного зародыша на боковой или вентральной стороне зародыша реципиента. Дополнительный зародыш содержит в основном клетки зародыша реципиента, но светлые клетки зародыша-донора тоже обнаруживаются в составе различных органов.

Г. Шпеман назвал спинную губу бластопора первичным эмбриональным организатором. Первичным потому, что на более ранних стадиях развития подобных влияний обнаружить не удавалось, а организатором потому, что влияние происходило именно на морфогенез. В настоящее время установлено, что главная роль в спинной губе бластопора принадлежит хордомезодермальному зачатку, который назвали первичным эмбриональным индуктором, а само явление, при котором один участок зародыша влияет на судьбы другого,— эмбриональной индукцией.

В 30-е гг. исследователи пытались установить природу индуцирующего действия. Вскоре выяснилось, что разнообразные убитые ткани, вытяжки из самых различных тканей беспозвоночных и позвоночных животных, а также растений, несколько классов химических соединений (белки, нуклеопротеины, стероиды и даже неорганические вещества) могут вызывать индукцию. Таким образом была установлена химическая природа организаторов. Одновременно стало ясно, что специфичность ответа прямо не связана с. химическими свойствами индуктора.

Внимание эмбриологов переключилось на индуцируемые ткани. Оказалось, что специфичность действия индуктора-раздражителя может быть весьма различной, а сам эффект индуцирующего воздействия ограничивается способностью того или иного участка развивающегося зародыша воспринимать это воздействие и отвечать на него.

Некоторые индукторы, по-видимому, более или менее специфичны в определении судьбы индуцируемой ткани. Об этом свидетельствуют следующие опыты. Если пересадить спинную губу ранней гаструлы, то индуцируется развитие структур переднего мозга (головной индуктор), если же пересадить спинную губу поздней гаструлы, то развиваются спинной мозг и мезодермальные ткани (туловищный индуктор, рис. 8.9). Было показано также, что наиболее сильное нейрализующее влияние оказывает фракция нуклеопротеинов, а мезодермализующим индуктором оказался белок. Если имплантировать оба эти индуктора в виде смеси клеток или смеси веществ, то получаются хорошо развитые зародыши.

Явления индукции многочисленны и разнообразны. Помимо первичной индукции со стороны спинной губы бластопора описаны индукционные влияния на более поздних, нежели гаструляция, этапах развития. Все они являются вторичными и третичными, представляя собой каскадные взаимодействия, типичные для дифференцировки, потому что индукция многих структур зависит от предшествующих индукционных событий. Примером вторичной индукции может служить действие глазного бокала (выпячивание переднего мозга) на прилежащий покровный эпителий, под влиянием чего эпителий впячивается, а затем отшнуровывается хрусталиковый пузырек—зачаток глазного хрусталика (рис. 8.11). Расположенный над хрусталиком покровный эпителий тоже испытывает сложные изменения, теряет пигмент и становится роговичным эпителием. Это пример третичной индукции. Таким образом получается, что глазной бокал возникает только после развития передней части головного мозга, хрусталик — после формирования бокала, а роговица — после образования хрусталика.

Различают гетерономную и гомономную виды индукции. К гетерономной относят случаи, подобные описанному, при которых один кусочек зародыша индуцирует иной орган (хордомезодерма индуцирует появление нервной трубки и всего зародыша в целом). Гомономная индукция заключается в том, что индуктор побуждает окружающий материал к развитию в том же направлении, что и он сам. Например, область нефротома, пересаженная другому зародышу, способствует развитию окружающего материала в сторону формирования головной почки, а прибавление в культуру фибробластов сердца маленького кусочка хряща влечет за собой процесс образования хряща.

Развивающийся организм на любой стадии представляет собой не сумму независимых частей, а является целостной системой, причем со­стояние интеграции, присущее зародышу с самого начала, меняется в ходе развития, так как возникают новые структуры с новыми функциями. Изучение динамики целостности развивающегося организма невозможно только морфологическими методами: нужны физиологические, биохимические и биофизические исследования.

Большой интерес для эмбриологии представляет теория физиологических градиентов американского физиолога, эмбриолога и общего биолога Ч. Чайлда. Ее называют также теорией «аксиальных» градиентов. Согласно этой теории, обоснованной многочисленными экспериментами ее создателя и его последователей, интенсивность жизненных процессов неодинакова в разных частях тела: она закономерно понижается по какой-либо оси тела или его органов. Основным показателем интенсивности жизненных процессов, по Чайлду, является уровень метаболизма, изучаемый по интенсивности окислительно-восстановительных процессов. По мнению автора, количественные различия в уровне метаболизма, или градиенты, имеют значение простейших систем, определяющих интеграцию тех организмов, у которых в эволюции не выработались еще или находятся в примитивном состоянии интеграционные механизмы более высокого порядка, как-то: нервная система, железы внутренней секреции и др. Свою теорию Чайлд при­менял преимущественно для анализа интеграции у растительных организмов, протозоа, кишечнополостных, низших червей и др. Однако физиологическими градиентами, как увидим далее, характеризуются и эмбрионы высокоорганизованных животных, а также формирующиеся органы этих животных.

Каким образом можно убедиться в различии физиологической активности разных участков тела, в наличии физиологических градиентов? Основной способ, сыгравший решающую роль в раз­витии теории градиентов,— это метод определения дифференциальной чувствительности разных частей тела к различным повреждающим агентам: кислотам, щелочам, веществам, подавляющим дыхание, лучистой энергии.

Поместим туфельку Paramecium caudatum в растворы НС1, метиленового синего высокой концентрации, KCN, подвергнем ее действию ультрафиолетовых лучей или будем содержать в условиях недостатка кислорода (рис. 123). Хотя организм будет омываться ядами или подвергаться действию лучистой энергии со всех сторон, умирание его будет происходить в строго определенном направлении: мы зарегистрируем передне-задний градиент чувствительности, т. е. отмирание начинается с переднего конца, что выражается нередко, и очень заметно, в отторжении умирающих частей от остающихся еще живыми и способными к обычной раздражимости, сохранению работы ресничного аппарата и т. д. Принципиально тот же результат мы получим в опытах действия повреждающих веществ на гидру. Прежде других частей тела будет, как правило, распадаться гипостом со щупальцами, и умирание распространится в передне-заднем (апико-базальном) направлении. В какой-то момент к этому присоединяется распад в противоположном направлении, со стороны подошвы и стебелька.